Обонятельная сенсорная система. В помощь неврологу: нарушения обоняния (дизосмия)

Обонятельная (ольфакторная) сенсорная система , или обонятельный анализатор, - это нейросистема для распознавания летучих и водорастворимых веществ по конфигурации их молекул, создающая субъективные сенсорные образы в виде запахов.

Так же, как и вкусовая сенсорная система, обонятельная является системой химической чувствительности.

Функции обонятельной сенсорной системы (ОСС)
1. Детекция пищи на привлекательность, съедобность и несъедобность.
2. Мотивация и модуляция пищевого поведения.
3. Настройка пищеварительной системы на обработку пищи по механизму безусловных и условных рефлексов.
4. Запуск оборонительного поведения за счёт детекции вредные для организма вещества или веществ, связанных с опасностью.
5. Мотивация и модуляция полового поведения за счёт детекции пахучих веществ и феромонов.

Характеристика адекватного раздражителя

Адекватным раздражителем для обонятельной сенсорной системы является запах , который издаётся пахучими веществами.

Все пахучие вещества, обладающие запахом, должны быть летучими, чтобы поступать в носовую полость с воздухом, и водорастворимыми, чтобы проникать к рецепторным клеткам через слой слизи, покрывающей весь эпителий носовых полостей. Таким требованиям удовлетворяет огромное количество веществ, и поэтому человек способен различать тысячи всевозможных запахов. Важно, что при этом отсутствует строгое соответствие между химической структурой "душистой" молекулы и её запахом.
Большинство имеющихся теорий запахов основано на субъективном выделении нескольких типичных запахов в качестве основных (по аналогии с четырьмя вкусовыми модальностями) и объяснении всех остальных запахов их различными комбинациями. И только стереохимическая теория запахов основана на выявлении объективного соответствия между геометрическим сходством молекул пахучих веществ и присущим им запахом.
Построение трёхмерных моделей пахучих молекул на основе их предварительного изучения с помощью дифракции рентгеновских лучей и инфракрасной стереоскопии показало, что не только природные, но и искусственно синтезированные молекулы обладают запахом, соответствующим определенной форме молекул и отличным от запаха, присущего другой форме молекул. В связи с этим существует гипотеза о наличии семи разновидностей обонятельных молекулярных хеморецепторов, способных присоединять вещества, которые стереохимически им соответствуют. Среди нескольких сотен экспериментально исследованных пахучих молекул удалось выявить семь классов, в которых расположились вещества со сходной стереохимической конфигурацией молекул и сходным запахом: 1) камфарный, 2) эфирный, 3) цветочный, 4) мускусный, 5) перечной мяты, 9) едкий, 7) гнилостный. Эти семь запахов считаются первичными, а все остальные запахи объясняются различными сочетаниями первичных запахов.

Классификация пахучих веществ и запахов
Пахучие вещества можно разделить на две большие группы:
1. Ольфактивные (пахучие) вещества, которые раздражают только обонятельные клетки. К ним относятся запах гвоздики, лаванды, аниса, бензола, ксилола и др.
2. «Едкие» вещества, которые одновременно с обонятельными клетками раздражают свободные окончания тройничных нервов в слизистой оболочке носа. К этой группе относятся запах камфары, эфира, хлороформа и др.
Единой и общепринятой классификации запахов не существует. Невозможно охарактеризовать запах, не называя вещество или предмет, которому они свойственны. Так, мы говорим о запахе камфары, розы, лука, в некоторых случаях обобщаем запахи родственных веществ или предметов, например цветочный запах, фруктовый и т.п. Считают, что возникающее многообразие различных запахов является результатом смешения «первичных запахов». На остроту обоняния влияют многие факторы, в частности голод, который повышает остроту обоняния; беременность, когда возможно не только обострение обонятельной чувствительности, но и её извращение.

В широко применяемой по настоящее время системе классификации запахов, предложенной голландским отоларингологом Хендриком Цваардемакером в 1895 году, все запахи сгруппированы в 9 классов:

I. Эфирные запахи (фруктовые и винные) . К ним относятся запахи фруктовых эссенций, употребляемых в парфюмерии: яблочная, грушевая и т. п., а также пчелиный воск и эфиры.
II. Ароматические запахи (пряности, камфара) - запах камфоры, горького миндаля, лимона.
III. Бальзамические запахи (цветочные запахи; ваниль) - запах цветов (жасмин, ландыш и др.), ванилин и др.
IV. Амбро-мускусные запахи (мускус, сандаловое дерево) - запах мускуса, амбры. Сюда же относятся многие запахи животных и некоторых грибов.
V. Чесночные запахи (чеснок, хлор) - запах ихтиола, вулканизированной резины, вонючей смолы, хлора, брома, иода и др.
VI. Запахи пригорелого (жареный кофе, креозот) - запах поджаренного кофе, табачный дым, пиридин, бензол, фенол (карболовая кислота), нафталин.
VII. Каприловые, или псиные (сыр, прогорклый жир) - з апах сыра, пота, прогорклого жира, кошачьей мочи, секрета влагалища, спермы.
VIII. Противные, или отталкивающие (клопы, белладонна) - запахи некоторых наркотических веществ, получаемых из пасленовых растений (запах белены): к этой же группе запахов относится запах клопов.
IX. Тошнотворные (фекалии, трупный запах) - трупный запах, запах кала.

Из данного перечня видно, что запахи могут быть растительного, животного и минерального происхождения. Для растительных характерно благовоние, для животных - стойкость.

Система Крокера - Хендерсона включает только четыре основных запаха: ароматный, кислый, горелый и каприловый (или козлиный).

В стереохимической модели Эймура 7 основных запахов: камфарный, эфирный, цветочный, мускусный, перечной мяты, едкий и гнилостный.

"Призма запахов" Хеннинга определяет шесть основных видов запахов: ароматные, эфирные, пряные, смолистые, жженые и гнилостные - по одному в каждой вершине треугольной призмы.

Правда, пока что ни одна из существующих классификаций запахов так и не получила всеобщего признания.

Самая известная и распространённая в парфюмерии классификация была предложена в 1990 году Французским Парфюмерным Комитетом Comite Francais De Parfum. Согласно этой классификации все ароматы объединяются в 7 основных групп (семейств).

В ароматерапии применяется система субъективного описания используемых ароматов с помощью понятий из других сенсорных модальностей .

Структура обонятельного анализатора

Периферический отдел
Этот отдел начинается с первично-чувствующих обонятельных сенсорных рецепторов, которые являются окончаниями дендрита так называемой нейросенсорной клетки. По своему происхождению и строению обонятельные рецепторы являются типичными нейронами, способными к генерации и передаче нервных импульсов. Но дальняя часть дендрита такой клетки изменена. Она расширена в "обонятульную булаву", от которой отходят 6–12 (1-20 по другим данным) ресничек, в то время как от основания клетки отходит обычный аксон (см. рис.). У человека имеется около 10 млн обонятельных рецепторов. Кроме того, дополнительные рецепторы находятся помимо обонятельного эпителия также в дыхательной области носа. Это свободные нервные окончания сенсорных афферентных волокон тройничного нерва, которые также реагируют на пахучие вещества.

Выдающийся американский винный критик и дегустатор Роберт Паркер обладает уникальным обонянием и способностью к различению вкусов, и кроме того - хорошо натренированной сенсорной памятью - он навечно запоминает вкус однажды попробованного вина.
Он продегустировал 220 000 вин - до 10 000 вин в год - и все их откомментировал в своем знаменитом бюллетене The Wine Advocate.
Robert Parker разработал самую известную и востребованную в мире 100-балльную шкалу оценки качества вин - по винтажам (годам урожая) - так называемую шкалу Роберта Паркера - на которую равняются все мировые винные рынки. И этот успех ему обеспечили две хорошо развитые сенсорные системы: обонятельная и вкусовая! ...Ну, и конечно, высшая нервная деятельность тоже не лишней оказалась! ;)

Источники:

Смирнов В.М., Будылина С.М. Физиология сенсорных систем и высшая нервная деятельность: Учеб. пособие для студ. высш. учеб, заведений. М.: «Академия», 2003. 304 с. ISBN 5-7695-0786-1
Лупандин В.И., Сурнина О.Е. Основы сенсорной физиологии: Учеб.пособие. М.:Сфера, 2006. 288 с. ISBN 5-89144-670-7

С помощью анализаторов различных видов человек ориентируется в окружающем мире. Именно посредством зрения, слуха, обоняния и других органов чувств мы ощущаем внешнюю среду, распознаем опасности. У каждого человека разные анализаторы могут быть развиты не одинаково. Постараемся в статье разобраться, что собой представляет обонятельный анализатор. Строение и функции, значение для здоровья одного из органов чувств рассматриваются в этой статье.

Определение органа обоняния

Большую часть информации об окружающем мире человек воспринимает с помощью но без обоняния картина была бы не такой яркой, понятной.

Располагается все это в передней части грушевидной доли коры в области гиппокампа.

Механизм восприятия запаха

Для эффективного восприятия раздражающих веществ их молекулы должны первым делом раствориться в слизи, которая окружает рецепторные клетки. Затем происходит взаимодействие со специальными белками, встроенными в мембрану клеток.

Такой контакт возможен, если форма молекулы раздражителя соответствует форме белка. Слизистое вещество контролирует доступность поверхности рецепторов для молекул пахучего вещества.

После того как молекула раздражителя вступила в контакт с рецептором-белком, происходит изменение структуры последнего, в результате чего открываются натриевые ионные каналы в мембране. Ионы натрия проникают внутрь и создают положительные заряды, которые приводят к деполяризации мембраны.

Из рецепторной клетки выделяется медиатор, что приводит к возникновению нервного импульса в отделах нервного волокна. Таким образом, в виде нервных импульсов обонятельное возбуждение начинает передаваться в другие отделы анализатора.

Работа обонятельной системы

Если представить, как работает обонятельный анализатор человека, то всю работу можно разделить на несколько этапов:

1. Продвижение пахучего раздражителя к рецепторным клеткам, которое заканчивается соединением с рецепторными белками.
2. Преобразование химического воздействия пахучего вещества в нервный импульс. Начинается этот этап с присоединения раздражителя к рецептору и заканчивается порождением нервных импульсов.
3. Перемещение к низшему нервному центру. Можно расшифровать как движение в сторону обонятельной луковицы.
4. Преобразование импульса в обонятельной луковице.
5. Продвижение нервных импульсов в высшие обонятельные центры.
6. Построение образа раздражения в виде определенного запаха.

Все эти этапы последовательно следуют друг за другом. Если наблюдаются проблемы или нарушения на одном из них, можно сказать, что восприятие запахов нарушается.

Привыкание обонятельного анализатора

Особенности обонятельного анализатора человека мы разобрали, но стоит также отметить, что данная сенсорная система способна адаптироваться. Такое происходит при длительном воздействии раздражителя.

Адаптация анализатора может происходить в течение нескольких секунд, а иногда для этого требуется и до пяти минут. Это все зависит от ряда факторов:

Имеется достаточно обширная группа пахучих веществ, к которым анализатор обонятельный приспосабливается быстро. Проходит совсем мало времени, и запах перестает ощущаться. Ярким примером может служить полная адаптация к запаху своего тела, комнаты, вещей.

К некоторым раздражителям привыкание формируется медленно или вообще только частично. При воздействии слабого обонятельного раздражителя в течение короткого времени привыкание может проявиться в виде повышения чувствительности данного анализатора.

Уже установлено, что развитие адаптации происходит не в первом отделе анализатора, а в последнем, то есть корковом. Часто, когда длительно воздействует одно и то же пахучее вещество, в коре больших полушарий формируется стойкий очаг возбуждения. В этих ситуациях ощущение запаха может возникать и при воздействии других раздражителей. Иногда такое ощущение может становиться назойливым и появляется даже при отсутствии раздражителей. В этом случае можно говорить о галлюцинациях, или иллюзиях.

Можно только с уверенностью сказать, что если наблюдается адаптация к одному конкретному запаху, то это никак не повлияет на восприятие других раздражителей, так как все раздражители воздействуют на разные рецепторы.

Теория восприятия запахов

В настоящее время известно более 10 тысяч пахучих веществ. Все их можно сгруппировать в семь классов первичных запахов:

• Цветочный.
• Мятный.
• Мускусный.
• Эфирный.
• Гнилостный.
• Камфорный.
• Едкий.

Если имеется смесь нескольких запахов, то ее анализатор обонятельный может воспринимать как совершенно новый аромат. Молекулы различных веществ отличаются разной формой, например, камфорный запах имеет круглые молекулы, а мускусный - в виде диска. К тому же они отличаются еще и электрическим зарядом: одни могут иметь положительный, а другие - отрицательный.

Существует много теорий, которые пытаются объяснить механизм восприятия запахов. В настоящее время наиболее распространенной является стереохимическая, которая утверждает, что на мембране рецепторных клеток имеются участки нескольких типов. Они отличаются своим строением и электрофильностью. Именно они способны распознавать пахучие молекулы определенной формы и размеров.

Разновидности нарушений обоняния

Кроме того, что анализатор обонятельный развит у всех не одинаково, к тому же можно наблюдать и некоторые нарушения и отклонения в его работе:

Надо отметить, что с возрастом происходит постепенное снижение обонятельной чувствительности. Анализатор обонятельный уже не способен так четко и быстро распознавать запахи. Ученые подсчитали, что к 50 годам обоняние у среднестатического человека снижается наполовину по сравнению с юностью.

Обонятельный анализатор и его возрастные особенности

Самым первым во время внутриутробного развития обонятельного анализатора начинает формироваться периферический отдел. Это происходит уже на 8 неделе развития. К концу беременности, а точнее, к окончанию 8 месяца, этот анализатор уже полностью сформирован.

Уже сразу после рождения можно наблюдать реакцию новорожденного на запахи. Это проявляется в виде мимических движений, изменения работы сердечной мышцы, частоты дыхания, положения тела.

Именно с помощью обоняния малыш узнает запах своей матери. Этот орган чувств является важным компонентом формирования пищевых рефлексов. Постепенно, когда ребенок подрастает, происходит увеличение способности анализатора дифференцировать запахи. Тонкость и прочность этого процесса возрастает на 4 месяце.

Если сравнивать способность воспринимать и дифференцировать запахи у детей 5-6 лет и у взрослых, то можно сказать, что у последних она значительно выше.

Таковы возрастные особенности обонятельного анализатора. Можно еще сказать, что в результате систематических тренировок можно существенно улучшить свое обоняние, а вот заядлые курильщики рискуют потерять остроту восприятия, так как составные компоненты табачного дыма негативно влияют на рецепторы. Также частые воспалительные заболевания носовой полости способствуют снижению обоняния.

Вот мы и рассмотрели обонятельный анализатор. Строение и функции его описаны со всей возможной доступностью. Можно с уверенностью сказать, что все органы чувств важны для человека. Если наблюдаются проблемы в работе хоть одного анализатора, то уже можно говорить о том, что адекватность восприятия окружающего мира снижается, пропадает полнота ощущений от жизни. Берегите себя и свои органы чувств.

Обоняние лишь за последнее сорокалетие привлекло к себе внимание исследователей - до тех пор ему уделяли очень мало внимания.

Причиной малой заинтересованности вопросом обоняния служит то, что обоняние в жизни человека не играет такой важной роли, какую играет зрение и слух.

Обоняние - филогенетически один из самых древних органов чувств, и изучение его крайне необходимо как для физиологии, так и для клинической медицины, особенно невропатологии.

Клиницистов интересует возможность определения участка поражения обонятельного анализатора по характеру нарушения обонятельной функции.

Изучая обонятельные нарушения в клинике опухолей большого мозга, мы убедились в том, что данные тщательного исследования обонятельной функции имеют большую диагностическую ценность.

Как известно, в верхней части носовой полости, так называемой обонятельной щели, располагается обонятельная область. Пространством, ограничивающим эту область, является перегородка, верхние и средние раковины и решетчатая пластинка. Слизистая оболочка, покрывающая эту область, отличается от остальной слизистой оболочки носовой полости коричневыми пятнами, получающими свою окраску от пигмента, заключенного в обонятельных клетках: означенные пятна или островки в общем занимают 250 мм2 площади и имеют неправильную форму. Точного определения площади распространения обонятельной части слизистой носа, содержащей пигмент, нет; эта площадь различна у отдельных индивидуумов, занимая то часть верхней носовой раковины и носовой перегородки, то переходя на среднюю носовую раковину. Обонятельный пигмент аналогичен, по-видимому, пигменту сетчатки и исчезновение его ведет за собой потерю обоняния, что наблюдается у стариков, у людей с заболеванием самого эпителия обонятельной щели.

Обонятельный эпителий состоит из трех сортов клеток:

1) собственно обонятельные клетки;

2) цилиндрические обонятельные клетки;

3) маленькие базальные клетки.

Чувствительные клетки обонятельного эпителия биполярны. Один свободный конец такой клетки обращен в обонятельную полость и имеет на конце волоски, которые в общей совокупности образуют бахромчатую ткань, носящую название пограничная обонятельная перегородка.

Но отличие от других рецепторов обонятельные клетки, так же как и клетки сетчатки, являются участками центральной нервной системы, вынесенными на периферию. Отросток обонятельной клетки выдается через отверстие в пограничной обонятельной перегородке и здесь расширяется в пузырек, от которого отходят реснички. Эти реснитчатые обонятельные пузырьки и есть истинные рецепторы обонятельного чувства. Эмбриологически они происходят от центросом и окружающих их центросфер.

Обонятельные пузырьки погружены в полужидкую наружную оболочку, выделяемую поддерживающими клетками (membrana limitans). Другой конец чувствительной клетки направляется в черепную полость и, соединяясь с другими такими же отростками чувствительных клеток, образует обонятельные волокна. Эти последние, пройдя через решетчатую пластинку в полость черепа, погружаются в обонятельную луковицу.

Обонятельные волокна идут в сопровождении волокон тройничного нерва. Погрузившись в обонятельную луковицу, волокна чувствительных клеток древовидно разветвляются и, переплетаясь с такими же разветвлениями митральных клеток, образуют обонятельные клубочки. Обонятельные клубочки, так называемые гломерулы, представляют сферические частицы, сидящие на слое обонятельных волокон. Эти сферические образования по существу представляют клубочек перепутавшихся неразделимых двух пучков волокон, идущих один к другому. Один из этих пучков - восходящий, является разветвившимся в букет цилиндрическим отростком биполярной клетки обонятельного эпителия; идущий ему навстречу нисходящий пучок - также разветвившийся протоплазматический основной отросток митральной клетки. У человека каждый клубочек получает разветвление только одной митральной клетки и цилиндрических отростков многих биполярных клеток обонятельного эпителия.

Микроскопическое строение обонятельных луковиц состоит из пяти слоев:

1) слой нервных волокон;

2) слой клубочков;

3) молекулярный слой с кисточковыми клетками;

4) слой митральных клеток, служащих для дальнейшей передачи обонятельных импульсов в мозг;

5) зернистый слой, у людей слабо развитый, состоящий из клеток-зерен и клеток Гольджи.

Таким образом, обонятельная луковица является как бы вставочным ганглием. Здесь заканчивается периферический обонятельный и начинается центральный обонятельный путь.

Первым нейроном центрального обонятельного пути будет обонятельный тракт. Обонятельный тракт состоит из ганглионарных клеток, нервных волокон, остатков желудочковой эпендимы, клеток и кровеносных сосудов. Все эти элементы образуют обонятельный бугорок, представляющий пирамидальную возвышенность на нижнем крае обонятельной борозды. Основание этой пирамиды и есть обонятельный бугорок. Более детально обонятельный тракт человека вместе с луковицей представляет собой недоразвившуюся обонятельную извилину макросматических животных. Состоит обонятельный тракт из трех слоев :

1) слой обонятельных волокон, наиболее поверхностный в наиболее тонкий, покрывающий луковицу очень тонким поясным слоем (описан выше, как слой нервных волокон);

2) слой митральных волокон, состоящий из трех зон: а) поверхностной, б) глубокой, образованной слоем клеток, называемых митральными, и в) нижней, образованной слоем простых или двойных клубочков;

3) слой центральных волокон.

Клетки, называемые митральными, имеют форму пирамиды или митры. Вершина пирамиды обращена вверх. От нее отходит длинный тонкий аксон, который проникает в слой центральных волокон, загибается и идет в тракте к обонятельному треугольнику. На всем своем пути этот аксон выпускает коллатерали. Некоторые из них спускаются между митральными клетками, другие подходят к клеткам центрального слоя или идут к клеткам коры. Боковые углы митральных клеток дают протоплазматические отростки, щедро разветвляющиеся в плоскости родительской клетки, кроме одного, называемого основным, который отходит от основания митральной клетки. Этот наиболее мощный из всех отросток спускается по прямой линии вниз, к клубочку.

Повсюду в глубокой зоне второго слоя находятся маленькие клетки, рассеянные возле митральных и имеющие то же значение, что и митральные, дающие отростки клубочкам и в слой центральных волокон.

Слой центральных волокон очень густой и состоит из волокон центронетальных и центрофугальных: первые - это аксоны митральных клеток и их эквивалентов, вторые - это волокна, идущие из передней комиссуры мозга, и волокна кортикофугальные, проникающие в глубокую зону, значение которых в настоящее время еще неизвестно.

Волокна тракта идут по четырем направлениям:

1) через боковой обонятельный пучок - в крючок своей стороны; эти волокна заканчиваются в аммоновом роге, в его ядре миндалины;

2) через переднюю комиссуру - в тракт противоположной стороны и заканчивается в его кортикальном слое;

3) от обонятельного треугольника - к серому веществу прозрачной перегородки (septum pellucidum);

4) наконец, от обонятельного треугольника - к переднему продырявленному веществу.

Передняя часть продырявленного пространства у макросматических животных сильно развита и обозначается как обонятельный бугорок.

Пути второго центрального неврома следующие:

1) от серого вещества прозрачной перегородки в составе свода к аммонову рогу;

2) от переднего продырявленного пространства через полукруглый ремешок вокруг хвостатого ядра, отделяя его от зрительного бугра, в числе концевых полосок и дальше по дну бокового желудочка в аммонов рог и к крючку;

3) из обонятельного треугольника в пучке Валленберга до сосковидного тела.

Третий центральный нейрон складывается из следующих образований и путей, идущих от сосковидного тела в составе пучков.

К обонятельной же системе относятся и системы волокон, которые идут:

1) от переднего, ядра зрительного бугра и серого вещества прозрачной перегородки, так называемые конечные полоски зрительного бугра, и доходят до узла поводка;

2) от узла поводка, в виде пучка Мейнерта, до межножкового ядра;

3) от ядер межножковых к глубокому тыльному узлу покрышки.

Наряду с только что указанными системами имеются и следующие образования, причисляемые к обонятельной сфере:

1) пути из ядра миндалины, которые идут по своду в обратную сторону в сосковидное тело;

2) пучок от заднего глубокого узла покрышки, идущей по тыльной части дна сильвиева водопровода и покрышки продолговатого мозга, так называемый продольный тыльный пучок Шютца, который оканчивается во всех ядрах покрышки варолиева моста и продолговатого мозга.

Имеется тесная связь первичных обонятельных центров (обонятельный треугольник, обонятельная луковица) с ядрами тройничного нерва. Этой тесной анатомической связью обонятельных центров с тройничным и другими черепными нервами (блуждающим, преддверным), вероятно, объясняются многие явления, вызываемые обонятельным актом, помимо чисто обонятельного ощущения - изменение ритма дыхания и пульса при приятных и неприятных обонятельных ощущениях, падение и поднятие тонуса мускулатуры, появление головокружений в связи с восприятием некоторых запахов.

Таким образом, мы различаем пути и центры первичного порядка - I обонятельный нейрон (обонятельные клетки, расположенные в обонятельной щели, центральные отростки обонятельных клеток в виде нитей, проникающие через продырявленную пластинку решетчатой кости и заканчивающиеся в области обонятельных луковиц).

Пути и центры вторичного порядка - II нейрон обонятельной системы - волокна от обонятельных луковиц идут в обонятельных трактах и заканчиваются расширением - обонятельным треугольником. Здесь начинается III нейрон обонятельного анализатора.

Передняя комиссура соединяет первичные обонятельные центры. Вторичные обонятельные образования соединяются гипокамповой комиссурой или комиссурой лиры Давида и задней частью передней комиссуры, также соединяющей гинокамповы извилины.

Все нейроны третьего порядка - это волокна проекционные, ассоциационные и комиссуральные.

Обонятельные пути в основном неперекрещенные. В области передней спайки есть анастомоз обонятельных трактов, в области средней комиссуры анастомоз волокон, входящих в аммонов рог.

Корковые концы обонятельного анализатора также связаны друг с другом большой белой спайкой.

Обонятельные пути имеют связи с различными отделами мозга. От обонятельных треугольников идут пути к сосковидным телам на основании мозга. Эти образования участвуют в регуляции вегетативных функций. Отсюда становится понятным вегетотропное действие обоняния (расширение сосудов, учащение пульса и т. д.).

Через сосковидные тела обонятельные пути связаны со зрительным бугром. В области зрительного бугра осуществляется связь обонятельного и вестибулярного анализаторов. Клинически эта связь подтверждается влиянием обонятельных раздражений на вестибулярную хронаксию и другими наблюдениями.

Обонятельные связи со зрительным бугром и сосковидными телами имеют двойное направление (в ту и другую сторону), т. е. импульсы могут проводиться в обоих направлениях.

Описаны связи обонятельных образований с покрышкой ствола мозга, с варолиевым. мостом и продолговатым мозгом (через нисходящие пути заднего продольного пучка).

По этим путям осуществляются двигательные безусловные рефлексы на обонятельные раздражения (мимические движения, а также общая двигательная реакция и т. д.).

Существует богатейшая анатомо-физиологическая связь между I и V черепными нервами, а также с вегетативной нервной системой.

Многими авторами подтверждается анатомическая связь между обонянием и тригеминальной системами как на периферии, так и в центре. Центры обоняния в зрительном бугре связаны с ядрами тройничного нерва трактом Гуддена. Переднее продырявленное пространство получает двусторонние волокна из обонятельных трактов и сюда же идут волокна от моста, возможно, от чувствующих ядер тройничного нерва. В зрительном бугре ядро обонятельного нерва лежит рядом с ядром V нерва, изучая феномен обонятельного утомления, длительно пропускал под определенным давлением струю пахучего воздуха через нос и получал при этом, кроме ощущения запаха, еще и ощущение боли.

text_fields

text_fields

arrow_upward

Обонятельная система (обонятельный анализатор) осуществляет восприятие и анализ химических раздражителей, находящихся во внешней среде и действующих на органы обоняния.

Обоняние - это восприятие организмом при помощи органов обоняния опреде­ленных свойств (запахов) различных веществ.

Обонятельные органы у человека представлены обонятельным эпи­ телием, расположены в верхнезадней полости носа и охватывают на каждой стороне участки верхней боковой раковины и носовой пере­городки. Обонятельный эпителий покрыт слоем обонятельной слизи и состоит из обонятельных рецепторов (специализированные хеморецепторы), опорных и базальных клеток. Дыхательная область (та часть слизистой носа, в которой отсутствуют обонятельные клетки) содержит свободные окончания сенсорных волокон тройничного нерва (V), также реагирующие на пахучие вещества. Тем самым, объясняется частично сохранение ощущения запаха в случае полного перерыва обонятельных волокон.

Человек способен по запаху различать тысячи разных веществ, но четкое химическое различие между веществами, соответствующими различным запахам, не обнаружено. Разработанные для практических целей классификации запахов (или первичных запахов) свидетель­ствуют, что химически сходные вещества часто оказываются в раз­ных запаховых классах, а вещества одного и того же запахового класса значительно различаются по своей химической структуре.

Многообразные возможности обоняния описывают следующими ос­новными запахами :

1. камфарный,
2. цветочный,
3. мускусный,
4. мятный,
5. эфирный,
6. едкий,
7. гнилостный.

В естественных условиях, как прави­ло, встречаются смеси запахов, в которых преобладают те или иные составляющие. Разграничение по их качеству возможно лишь до некоторой степени, и лишь в условиях очень высоких концентраций некоторых веществ. Сходство и различие запахов связывают со структурой и (или) с колебательными свойствами пахучих молекул. Считают, что ключом к пяти из семи основных запахов является стереохимия запаховых веществ, т.е. пространственное соответствие конфигурации пахучих молекул форме рецепторных участков на поверхностной мембране обонятельных микроворсинок. Для восприятия едкого и гнилостного запаха считают важным не форму мо­лекул, а плотность заряда на них. Есть точка зрения, что специфика запаха связана с соответствием резонансных колебательных частот молекул стимула и рецептора.

Поскольку при низких концентрациях пахучего вещества человек лишь ощущает запах, но не может определить его качество, то свойства обоняния описывают пороги обнаружения и пороги опо­знания запаха. При надпороговой стимуляции обоняния, по мере повышения концентрации пахучего вещества, ощущение усиливается. Обонятельные ощущения изменяются при изменении химических свойств стимула относительно медленно, т.е. система обоняния инерционна. В результате длительного действия раздражителя ощу­щение запаха и его изменений слабеет, человек адаптируется к наличию в окружающей среде пахучего вещества. В случаях интен­сивной и продолжительной стимуляции обоняния возникает даже полная адаптация, то есть полная утрата ощущения.

Периферический отдел системы обоняния

text_fields

text_fields

arrow_upward

Реализация функций чувствительного обонятельного эпителия обеспечивается расположен­ными в нем рецепторными клетками, количество которых у чело­века достигает 10 млн. (у собаки овчарки - свыше 200 млн.). Помимо рецепторных (обонятельных) клеток, в составе эпителия находятся опорные и базальные клетки. Последние обладают спо­собностью развиваться в обонятельные и, следовательно, представ­ляют собой незрелые сенсорные клетки. В отличие от вкусовых, обонятельные клетки являются первичными сенсорными клетками и посылают аксоны в мозг от своего базального полюса. Эти волокна образуют под сенсорным эпителием толстые пучки (обонятельные волокна), которые идут к обонятельной луковице.

Верхняя часть обонятельной клетки выходит в слой слизи, где заканчивается пучком 6-12 на каждой клетке обонятельных волос­ков (цилий), диаметром 0,2-0,3 мкм. Молекулы пахучего вещества диффундируют сквозь слизистый слой и достигают мембраны обо­нятельных волосков. Источниками слизи являются боуменовы желе­зы, бокаловидные клетки дыхательной области и опорные клетки обонятельного эпителия, выполняющие, следовательно, двойную функцию. Ток слизи регулируется киноцилиями клеток в дыхатель­ной области.

Молекулы пахучих веществ взаимодействуют с особыми молекулам в мембранах обонятельных клеток. Однако, существование большого числа эффективных пахучих веществ не позволяет говорить о со­держании в сенсорной мембране отдельных рецепторных молекул для каждого вещества. Очевидно, что несколько близких пахучих веществ вступают в реакцию с одной и той же рецепторной моле­кулой. Обонятельные клетки обладают характерными ответами, осо­бенности которых зависят от химического состава раздражителя. Возбуждение отдельных клеток возникает под влиянием многих сти­мулов, но относительная чувствительность обонятельных клеток к различным активным веществам при определенных концентрациях неодинакова. При данной концентрации каждое пахучее вещество вызывает в афферентных волокнах специфическое, характерное толь­ко для этого вещества, пространственно-временное распределение импульсации. Поскольку в реакцию вовлекаются множество сенсор­ных клеток, то рецепторное пространство для того или иного ве­щества имеет реальные геометрические размеры в сенсорном эпи­телии. Повышение концентрации пахучего вещества приводит к росту частоты импульсов в большинстве нервных волокон. Некоторые пахучие вещества тормозят спонтанную активность сенсорных нерв­ных клеток.

Между обонятельным волоском, погруженным в слизь, и основа­нием аксона сенсорной клетки при действии пахучих веществ воз­никает разность потенциалов и электрический ток определенного направления, называемый генераторным. Он вызывает деполяриза­цию наиболее возбудимой зоны аксона. Торможение и усиление спонтанной активности зависит от направления тока. Возбудитель­ные - деполяризационные - потенциалы в обонятельных клетках всегда больше по амплитуде в среднем, чем тормозные - гиперпо­ляризационные.

Суммарная электрическая активность обонятельного эпителия на­зывается электроольфактограммой. Это негативное электрическое колебание амплитудой 12 мв и длительностью, превышающей про­должительность запахового воздействия. Электроольфактограмма со­стоит из трех волн - на включение стимула, на продолжающийся стимул, на его выключение. Электротрицательность поверхности обонятельного эпителия отражает тот факт, что число возбужденных рецепторов всегда больше, чем заторможенных.

Центральный отдел системы обоняния

text_fields

text_fields

arrow_upward

Объединенные в пучок аксоны обонятельных клеток идут к обонятельной луковице - пер­вичному центральному отделу обонятельной системы (рис. 16.16), в котором происходит первичная переработка сенсорной информации, поступающей от обонятельных рецепторных клеток. Клеточные эле­менты в обонятельной луковице расположены слоями. Крупные митральные клетки являются нейронами второго порядка обонятель­ного пути. Эти клетки имеют один главный дендрит, дистальные веточки которого образуют синапсы с волокнами обонятельных кле­ток (гломерулы). На каждой митральной клетке конвергирует около 1000 волокон. Аксоны обонятельных клеток синаптически контакти­руют и с перигломерулярными клетками, образующими латеральные связи между гломерулами. Характер связей обеспечивает основой процесс, связанный с кодированием - латеральное торможение.

Обонятельная луковица генерирует ритмические потенциалы, ко­торые изменяются при вдувании в нос пахучих веществ. Связь этих потенциалов с кодированием информации о запахе отсутствует. Считают, что с точки зрения различения запахов, значимыми явля­ются не величины абсолютных частот, а их изменение относительно ритма покоя. Электрическое раздражение обонятельной луковицы у человека вызывает ощущение запаха.

Аксоны митральных клеток составляют обонятельный тракт, кото­рый непосредственно или опосредованно через свои связи с други­ми трактами, передает обонятельные сигналы во многие области мозга, в том числе в обонятельную луковицу противоположной сто­роны, в структуры, расположенные в палеокортексе и подкоровых ядрах переднего мозга, к структурам лимбической системы, через миндалевидный комплекс к автономным ядрам гипоталамуса.

Выход сигналов возбуждения из обонятельной луковицы находится под эфферентных контролем, который осуществляется на перифери­ческом уровне (рис. 16.16).

Обоняние обеспечивает такие защитные рефлексы, как чихание и задержка дыхания, вещества с резким запахом (аммиак) приводят к рефлекторной остановке дыхания. Рефлекторные реакции такого типа связывают с раздражением волокон тройничного нерва. Замыкаются эти рефлексы на уровне продолговатого мозга. В то же время обо­няние оказывает функциональные влияния на самые различные эмоции, на общее настроение. Вероятность подобного влияния оп­ределяется связями между органом обоняния и лимбической систе­мой.

Анатомия человека как наука, её предмет, цели и задачи.

ЗАМЕТКА: Правильные ответы подчеркнуты, выделены жирным, написаны курсивом.

Нервная система. Спинной мозг.

131.К периферической нервной системе относятся:

А) нервы и нервные узлы;

Б) большие полушария головного мозга;

В) белое вещество;

Г) средний мозг.

132.Собственный аппарат спинного мозга образован

А) ядрами, состоящими из серого вещества;

Б) канатиками белого вещества;

В) ретикулярной формацией;

Г) скоплением чувствительных нейронов.

133.К центральной нервной системе относятся:

Б) головной мозг;

В) нервные волокна;

Г) спинной мозг.

134.Последовательность расположения оболочек спинного мозга (от периферии к центру)

2. А) паутинная;

1. Б) твердая;

3. В) сосудистая.

135.В спинном мозге имеются два утолщения. Назовите их.

А) шейное;

Б) грудное;

В) поясничное;

Г) крестцовое.

Головной мозг. Проводящие пути.

136. Последовательность расположения отделов головного мозга

1. А) продолговатый мозг;

2. Б) мозжечок;

3. В) мост;

4. Г) средний мозг;

5. Д) промежуточный мозг;

6. Е) большие полушария.

137.Отделы, входящие в ствол мозга

А) мозжечок;

Б) продолговатый мозг;

В) большие полушария;

Г) средний мозг.

138.К чувствительным черепно-мозговым нервам относятся

А) зрительный нерв;

Б) блоковый нерв;

В) блуждающий нерв;

Г) обонятельный нерв.

139.Средняя часть мозжечка называется:

Б) червь;

140.Третий желудочек является полостью ….. Мозга

А) продолговатого;

Б) заднего;

В) среднего;

Г) промежуточного.

141.Первичные центры обоняния находятся в……мозге.

А) продолговатом;

Б) среднем;

В) промежуточном;

Г) заднем.

142.Миндалина находится:

А) в переднем отделе лобной доли;

Б) в теменной латеральной ямке;

В) в переднем отделе височной доли;

Г) в парагиппокампальной извилине.

143.Два полушария конечного мозга соединяются между собой:

А) червем;

Б) лучистым венцом;

В) боковыми желудочками;

Г) мозолистым телом.

Вегетативная нервная система.

144.Центры симпатической нервной системы находятся:

Б) в боковых рогах спинного мозга;

В) в стволе мозга;

Г) в коре головного мозга.

145.Центры парасимпатической нервной системы находятся:

А) в передних рогах спинного мозга;

Б) в боковых рогах спинного мозга;

В) в стволе мозга;

Г) в коре головного мозга.

146. Координацию работы всех отделов вегетативной нервной системы осуществляют:

А) гипофиз;

Б) спинной мозг

В) гипоталамус ;

Г) кора больших полушарий.

147.Последовательность отделов вегетативной нервной системы

1. А) вегетативные ядра в спинном и головном мозге;

3. Б) вегетативные узлы (ганглии);

4. В) постганглионарные волокна;

2. Г) преганглионарные волокна.

148.Ядра парасимпатической нервной системы входят в состав следующих черепно-мозговых нервов:

А) обонятельного;

Б) глазодвигательного;

В) блуждающего;

Г) тройничного.

149.Сплетение окружает конец брюшной аорты, иннервирует прямую кишку, мочевой пузырь, половые органы.

А) чревное;

Б) подчревное;

В) нижнебрыжеечное;