Развитие цнс в фило - и онтогенезе. Особенности развития центральной нервной системы. Основные этапы эволюции ЦНС

Нервная система начинает формироваться на третьей неделе эмбрионального развития из дорсальной части наружного зародышевого листка (эктодермы). Сначала образуется нервная пластинка, которая постепенно превращается в желобок с приподнятыми краями. Края желобка приближаются друг к другу и образуют замкнутую нервную трубку. Из нижнего (хвостового) отдела нервной трубки образуется спинной мозг, из переднего – все отделы головного мозга: продолговатый мозг, мост и мозжечок, средний мозг, промежуточный мозг и большие полушария. В головном мозге различают по происхождению, структурным особенностям и функциональному значению три отдела: ствол мозга, подкорковый отдел и кору больших полушарий.

В процессе развития из переднего отдела нервной трубки образуются три расширения – первичные мозговые пузыри (передний, средний и задний, или ромбовидный). Эту стадию развития головного мозга называют стадией трехпузырного развития.

У трехнедельного эмбриона намечается, а у пятинедельного хорошо выражено разделение поперечной бороздой переднего и ромбовидного пузырей еще на две части, вследствие чего образуется пять мозговых пузырей (стадия пятипузырного развития), которые дают начало всем отделам головного мозга. Мозговые пузыри растут неравномерно. Наиболее интенсивно развивается передний пузырь, который уже на ранней стадии развития разделяется продольной бороздой на правый и левый. На третьем месяце эмбрионального развития сформировано мозолистое тело, которое соединяет правое и левое полушария, а задние отделы переднего пузыря полностью покрывают промежуточный мозг. На пятом месяце внутриутробного развития плода полушария распространяются до среднего мозга, а на шестом – полностью покрывают его. К этому времени все отделы головного мозга хорошо выражены. Одновременно с закладкой и развитием основных жизненно важных органов начинают формироваться нервные центры, обеспечивающие их функционирование и расположенные в продолговатом мозгу, ядрах среднего и промежуточного мозга. К концу внутриутробного периода определенной степени зрелости достигают первичные проекционные поля коры головного мозга. К моменту рождения уровень зрелости структур мозга позволяет осуществлять как жизненно важные функции (дыхание, сосание и др.), так и простейшие реакции на внешние воздействия – принцип минимального и достаточного обеспечения функций.

Новорожденный организм должен приспособиться к стрессогенным для него факторам внешней среды: перепаду температуры на 12–16°С, действию гравитационных сил, усиленной афферентной стимуляции – световой, звуковой, тактильной. Адаптационные возможности новорожденного ребенка в значительной степени зависят от состояния его нервной системы, которое оценивается по ряду признаков: скорости наступления и интенсивность первого крика, свидетельствующего о включении в деятельность дыхательной системы; характеристике мышечного тонуса, наличию и выраженности безусловных рефлексов, имеющих приспособительное значение, связанное с удовлетворением основных биологических потребностей (защитные – зажмуривание, мигание; пищевые – сосание и др.). В период новорожденности выражены атавистические рефлексы, свойственные животным и неадаптивные в дальнейшей жизни человека. Это рефлексы Бабинского (отведение большого пальца ноги при раздражении подошвы), хватательный рефлекс, настолько сильный, что ребенок может удерживать собственный вес (он необходим для многих детенышей животных, цепляющихся за шерсть матери при ее передвижениях и прыжках), и другие. Эти рефлексы быстро угасают в первые месяцы жизни.

У новорожденного ребенка нервная система по сравнению с другими органами и системами наименее развита и дифференцирована. Она интенсивно развивается на протяжении всего детского и подросткового возраста. Развитие нервной системы запрограммировано генетически: в определенной последовательности на каждом этапе развития созревают ее определенные структуры.

Масса головного мозга у новорожденного составляет 350–400 г, но уже к году она утраивается, а к 6 годам близка к массе мозга взрослого человека. После рождения продолжается изменение формы и величины борозд и извилин; особенно энергично оно происходит в первые пять-шесть лет жизни. Число нервных клеток в полушариях головного мозга новорожденного такое же, как у взрослого, но по строению они еще незрелы. Созревание клеток коры закапчивается к 18–20 месяцам, продолговатого мозга и регуляторных структур – к 7 годам.

Созревание наиболее эволюционно молодых отделов происходит только под влиянием внешней среды и зависит от поступающей в мозг информации. По мере роста и созревания мозга усложняется его взаимодействие с внешней средой, что, в свою очередь, стимулирует развитие мозга, совершенствует его структурно-функциональную организацию. Чем выше уровень развития мозга, тем сложнее и разнообразнее становятся психические реакции, тем большее значение в регуляции поведения приобретает жизненный опыт.

В развитии коры больших полушарий выделяются два процесса – рост коры и дифферепцировка ее нервных элементов. Наиболее интенсивный рост ширины коры и ее слоев происходит на первом году жизни, постепенно замедляясь и прекращаясь в разные сроки – к 3 годам в проекционных, к 7 годам в ассоциативных областях. Рост коры происходит за счет расширения межнейронального пространства (разрежение клеток) в результате роста и разветвлений дендритов и аксонов, а также за счет развития клеток глии, осуществляющей метаболическое обеспечение развивающихся нервных клеток, которые увеличиваются в размерах.

Процесс дифференцировки нейронов, начинаясь в раннем постнатальном онтогенезе, продолжается в течение длительного периода индивидуального развития, подчиняясь как генетическому фактору, так и впешнесредовым воздействиям.

Специализация нейронов в процессе их дифференциации и увеличение количества и разветвленное™ отростков создают условия для объединения нейронов разного типа в нейронные ансамбли (совокупность нейронов, составляющих единую функциональную группу в высших отделах мозга). В нейронные ансамбли включаются также клетки глии и разветвления сосудов, обеспечивающие клеточный метаболизм внутри нейронного ансамбля. К 3 годам ансамблевая организация усложняется развитием гнездных группировок, включающих разные типы нейронов.

В 5–6 лет, наряду с продолжающейся дифференциацией и специализацией нервных клеток, нарастает объем горизонтально расположенных волокон и плотность капиллярных сетей, окружающих ансамбль. Это способствует дальнейшему развитию межнейрональной интеграции в определенных областях коры.

К 9–10 годам усложняется структура отростков интернейронов и пирамид, увеличивается разнообразие ансамблей, формируются широкие горизонтальные группировки, включающие и объединяющие вертикальные колонки.

В 12–14 лет в нейронных ансамблях четко выражены разнообразные специализированные формы пирамидных нейронов, высокого уровня дифференцировки достигают интернейроны; в ансамблях всех областей коры, включая ассоциативные корковые зоны, за счет разветвлений отростков удельный объем волокон становится значительно выше удельного объема клеточных элементов.

К 18 годам ансамблевая организация коры по своим характеристикам достигает уровня взрослого.

Как уже говорилось, основная закономерность в характере созревания мозга как многоуровневой иерархически организованной системы проявляется в том, что филогенетически более древние структуры созревают раньше. Это прослеживается в ходе созревания структур мозга по вертикали – от стволовых образований, обеспечивающих жизненно важные функции, к коре больших полушарий. По горизонтали развитие идет от проекционных отделов, включающихся в обеспечение элементарных контактов с внешним миром, к ассоциативным, ответственным за сложные формы психической деятельности.

Для развития каждого последующего уровня необходимо полноценное созревание предыдущего. Так, для созревания проекционной коры необходимо формирование структур, через которые поступает сенсорно-специфическая информация. Для развития в онтогенезе ассоциативных корковых зон необходимо формирование и функционирование первичных проекционных отделов коры; их недостаточность, обусловленная разными причинами, приводит к недоразвитию вторичных проекционных и ассоциативных отделов. Этот принцип развития структур мозга в онтогенезе получил название направления развития "снизу вверх".

Однако более поздно созревающие структуры не просто надстраиваются над уже существующими, а оказывают влияние на их дальнейшее развитие. В процессе развития высших отделов коры больших полушарий они принимают на себя управление структурами более низкого уровня. Такой принцип иерархической организации структур зрелого мозга обозначается как направление "сверху вниз".

В результате взаимодействия средней части хордомезодермы с дорсальной пластинкой эктодермы у зародыша с 11-го дня внутриутробного периода начинается развитие нервной системы (рис. 491,А). Размножение нервных клеток в области нервной борозды приводит к ее замыканию в мозговую трубку, которая до 4-5 недель имеет отверстия на концах - бластопоры (рис. 491,Б). Мозговая трубка отшнуровывается от эктодермального слоя, погружаясь в толщу среднего зародышевого листка. Одновременно с образованием мозговой трубки под слоем эпидермиса закладываются парные нервные полоски, из которых формируются ганглионарные пластинки. Ганглионарные пластинки являются родоначальниками околопозвоночных головных и спинномозговых нервных узлов, представляющих гомолог парной нервной цепочки беспозвоночных. Исходя из филогенетических предпосылок, ганглионарные пластинки должны были развиться в эмбриогенезе раньше, чем мозговая трубка, но в действительности они возникают после мозговой трубки. Это обстоятельство свидетельствует о том, что прогрессирующее развитие центральной нервной системы и ее доминирующее функциональное значение у человека сохраняются во внутриутробном и постнатальном периодах.

491. Формирование нервного желобка и нервной трубки на 3-й неделе эмбрионального развития (по Бартельмецу).
А: 1 - нервный желобок; 2 - эктодерма; 3 - мезенхима; 4 - энтодерма; 5 - celoma; Б: - внешний вид эмбриона на 3-й неделе эмбрионального развития. Нервная трубка на головном и хвостовом концах тела открыта (по Корнеру).

Вслед за закладкой ганглионарных пластинок и мозговой трубки наблюдается интенсивный рост переднего конца эмбриона в основном за счет развития мозговой трубки и органов чувств. Из мозговой трубки обособляются пять мозговых пузырей и спинной мозг.

Стадия развития одного мозгового пузыря соответствует 16-20 дням внутриутробного развития, когда передний конец открытой мозговой трубки обгоняет в росте передний конец хорды. В этом периоде на уровне задней части мозгового пузыря закладываются слуховые плакоды, представляющие выпячивание эктодермы (). Стадия развития двух мозговых пузырей наблюдается после 21-го дня внутриутробного развития. Головной конец хорды отстает от передней части мозговой трубки, которая обособляется путем некоторого сужения на предхордовый и надхордовый мозговые пузыри. Предхордовый мозговой пузырь не замкнут и охватывает ротовую бухту, нависая над закладкой сердца (рис. 492). Мозговая трубка в переднем конце изгибается.

492. Сагиттальный разрез эмбриона на 10-11-й неделе развития (по Ю. Г. Шевченко).
1 - перешеек мозга; 2 - полость заднего мозга; 3 - продольный задний пучок; 4 - мост; 5 - поперечные пути к ядрам моста (от коры к ядрам моста); 6 - пирамидные пути; 7 - спинной мозг; 8 - спинномозговой узел; 9 - позвоночный столб; 10 - трахея; 11 - пищевод; 12 - надгортанник; 13 - язык; 14 - гипофиз; 15 - гипоталамус; 16 - полость промежуточного мозга; 17 - полость конечного мозга; 18 - конечный мозг; 19 - средний мозг.

Стадия развития трех мозговых пузырей отмечается на 4-5-й неделе внутриутробного периода. Пузыри получили название: передний (prosencephalon), средний (mesencephalon), ромбовидный (rhombencephalon) (рис. 492). Они отличаются один от другого по изгибам и сужениям, деформирующим мозговую трубку не только снаружи, но и ее полость. Стенку мозговых пузырей образуют три слоя: 1) матричный слой, или зародышевый, состоящий из малодифференцированных клеток; 2) межуточный слой; 3) краевой слой, имеющий мало клеточных элементов. В вентральной стенке мозговых пузырей хорошо развит межуточный слой, из которого в дальнейшем образуются многочисленные ядра, а дорсальная стенка почти лишена их. Передний нейропор закрывается бесструктурной замыкательной пластинкой. В области латеральной стенки переднего мозгового пузыря, в котором закладываются глазные чаши, матричный слой клеток удваивается и расширяется, образуя сетчатку глаз. Глазные пузырьки формируются в месте деления переднего мозгового пузыря на две части. В этот же период развития задняя часть мозговой трубки, соответствующая спинному мозгу, имеет внутренний эпендимальный и наружный ядерный слои, более компактные на вентральной стенке. На вентральной стенке мозговых пузырей формируется вентральная мозговая складка, способствующая сужению полости мозговых пузырей. Так же происходит закладка воронки и гипофиза на вентральной стенке переднего мозгового пузыря (рис. 492).

На 6-7-й неделе эмбрионального развития наступает период формирования пяти мозговых пузырей. Передний мозг разделяется на конечный мозг (telencephalon) и промежуточный мозг (diencephalon). Средний мозг (mesencephalon) не делится на вторичные пузыри. Ромбовидный мозг разделяется на задний мозг (metencephalon) и продолговатый мозг (myelencephalon). В этот период мозговая трубка сильно изогнута и передний мозг нависает над роговой бухтой и сердцем. В нервной трубке различают изгибы: 1) теменной изгиб, имеющий выпуклость в дорсальном направлении на уровне среднего мозга (рис. 492); 2) вентральный мостовой выступ на уровне моста; 3) затылочный изгиб, по расположению соответствующий уровню спинного и продолговатого мозга.

Конечный мозг (telencephalon) (I мозговой пузырь) . У 7-8-недельного эмбриона в конечном мозге в боковых и медиальном отделах наблюдается развитие медиального и латерального бугров, которые представляют закладку nucl. caudatus et putamen. Из выпячивания вентральной стенки конечного мозга также образуются обонятельная луковица и тракт. В конце 8-й недели эмбрионального развития осуществляется качественная перестройка конечного мозга: по средней линии возникает продольная борозда, разделяющая мозг на два тонкостенных мозговых полушария. Эти полушария, напоминающие по форме бобы, лежат снаружи от массивных ядер промежуточного, среднего и заднего мозга. С 6-недельного периода начинается первичная стратификация коры за счет миграции нейробластов в пред- и постмитотической фазе. Только с 9-10-й недели эмбрионального развития происходит быстрый рост мозговых полушарий и проводящих систем, устанавливающих связь между всеми ядрами центральной нервной системы. После 3 мес развития плода наступают утолщение коры полушарий, обособление клеточных слоев и рост отдельных мозговых долей. К VII мес формируется шестислойная кора. Доли полушарий мозга развиваются неравномерно. Быстрее растут височная, затем лобная, затылочная и теменная доли.

Снаружи полушарий на стыке лобной и височной долей имеется участок в области латеральных ямок, который отстает в росте. В этом месте, т. е. в стенках латеральных ямок, закладываются базальные узлы полушарий мозга и кора островка мозга. Развивающиеся полушария мозга прикрывают III мозговой пузырь к VI мес внутриутробного развития, а IV и V мозговые пузыри - к IX мес. После V мес развития отмечается более быстрый рост массы белого вещества, чем коры полушарий головного мозга. Несоответствие роста белого вещества и коры способствует образованию многих извилин, борозд и щелей. На III мес на медиальной поверхности полушарий закладываются извилины гиппокампа, на IV - борозда мозолистого тела, на V-поясная извилина, шпорная, затылочно-теменная и латеральная борозды. На VI-VII мес появляются борозды на дорсолатеральной поверхности: центральная, пред- и постцентральные борозды, борозды височных долей, верхняя и нижняя борозды лобной доли, межтеменная борозда. В период развития узлов и утолщения коры широкая полость концевого мозга превращается в узкую щель-боковой желудочек, заходящую в лобную, височную и затылочную доли. Тонкая стенка мозга вместе с сосудистой оболочкой выпячивается в полость желудочков, образуя сосудистое сплетение.

Промежуточный мозг (diencephalon) (II мозговой пузырь) . Имеет неравномерную толщину стенок. Боковые стенки утолщены и являются закладкой таламусов, внутренней части nucl. lentiformis, внутренних и наружных коленчатых тел.

В нижней стенке промежуточного мозга образуются выпячивания: закладки сетчатки и зрительного нерва, зрительного кармана, кармана воронки гипофиза, межсосцевидного и сосцевидного карманов. С воронкой гипофиза срастаются эпителиальные клетки, выделившиеся из головной кишки, формируя гипофиз. Нижняя стенка, помимо подобных карманов, имеет несколько выпячиваний для образования серого бугра и сосцевидных тел, которые срастаются со столбами свода (производные I мозгового пузыря). Верхняя стенка тонка и лишена матричного клеточного слоя. На месте соединения II и III мозговых пузырей из верхней стенки вырастает шишковидная железа (corpus pineale). Под ней образуются задняя мозговая спайка, поводки, треугольники поводков. Оставшаяся часть верхней стенки преобразуется в сосудистое сплетение, втягивающееся в полость III желудочка.

Передняя стенка промежуточного мозга образована производным конечного мозга в виде lamina terminalis.

Средний мозг (mesencephalon) (III мозговой пузырь) . Имеет более толстую вентральную стенку. Его полость превращается в водопровод мозга, сообщающий III и IV мозговые желудочки. Из вентральной стенки после III мес развиваются ножки мозга, содержащие восходящие (дорсально) и нисходящие (вентрально) проводящие пути, между которыми закладываются черное вещество, красные ядра, ядра III и IV пары черепных нервов. Между ножками располагается переднее продырявленное вещество. Из дорсальной стенки развивается первоначально нижнее двухолмие, а затем верхнее двухолмие среднего мозга. От этих бугров выходят пучки волокон - brachia colliculorum superius et inferius для соединения с ядрами III мозгового пузыря и верхние ножки мозжечка для соединения с ядрами мозжечка.

Задний мозг (metencephalon) (IV мозговой пузырь) и продолговатый мозг (myelencephalon) (V мозговой пузырь) вытянуты по одной линии и не имеют четких межпузырных границ.

Центральная нервная система вместе с периферическими отделами дистантных анализаторов развивается из наружного зародышевого листка – эктодермы. Закладка нервной трубки происходит на 4-й неделе эмбрионального развития, впоследствии из нее формируются мозговые пузыри и спинной мозг. Наиболее интенсивное образование структур центральной нервной системы происходит на 15-25 день беременности (Табл.10-2).

Структурное оформление отделов мозга тесно связано с происходящими в них процессами дифференцировки нервных элементов и установлением между ними морфологических и функциональных связей, а также с развитием периферических нервных аппаратов (рецепторов, афферентных и эфферентных путей и др.). К концу эмбрионального периода развития у плода обнаруживаются первые проявления нервной деятельности, которые выражаются в элементарных формах двигательной активности.

Функциональное созревание ЦНС, происходит в этот период в каудо-краниальном направлении, т.е. от спинного мозга к коре головного мозга. В связи с этим функции организма плода регулируются преимущественно структурами спинного мозга.

К 7-10 неделе внутриутробного периода функциональный контроль над более зрелым спинным мозгом начинает осуществлять продолговатый мозг. С 13-14 недели появляются признаки контроля нижележащих отделов ЦНС со стороны среднего мозга.

Мозговые пузыри образуют полушария головного мозга, до 4-х месячного возраста внутриутробного развития их поверхность гладкая, затем появляются первичные борозды сенсорных полей коры, на 6-м месяце – вторичные, а третичные продолжают формироваться и после рождения. В ответ на стимуляцию коры больших полушарий плода, вплоть до 7-ми месяцев его развития, никаких реакций не возникает. Следовательно, на этом этапе кора больших полушарий не определяет поведение плода.

На протяжении эмбрионального и фетального периодов онтогенеза происходит постепенное усложнение строения и дифференцировки нейронов и глиальных клеток.

Таблица 10-2.

Развитие мозга в антенатальном периоде

Неокортекс уже у плода 7-8 месячного возраста разделен на слои, но наибольшие темпы роста и дифференцировки клеточных элементов коры отмечаются в последние 2 месяца беременности и в первые месяцы после рождения. Пирамидная система, обеспечивающая произвольные движения, созревает позже, чем экстрапирамидная система, контролирующая непроизвольные движения. Показателем степени зрелости нервных структур является уровень миелинизации ее проводников. Миелинизация в мозге эмбриона начинается на 4-м месяце внутриутробной жизни с передних корешков спинного мозга, подготавливая моторную активность; затем миелинизируются задние корешки, проводящие пути спинного мозга, афференты акустической и лабиринтной систем. В головном мозге процесс миелинизации проводниковых структур продолжается в первые 2 года жизни ребенка, сохраняясь у подростков и даже взрослых людей.

Наиболее рано (7,5 недель) у плода появляется хорошо выраженный локальный рефлекс на раздражение губ. Рефлексогенная зона сосательного рефлекса к 24 неделе внутриутробного развития значительно расширяется и вызывается со всей поверхности лица, кисти, предплечья. В постнатальном онтогенезе она уменьшается до зоны поверхности губ.

Рефлексы на тактильную стимуляцию кожи верхних конечностей появляются у плода к 11 неделе. Наиболее четко кожный рефлекс в этот период вызывается с ладонной поверхности и выглядит в виде изолированных движений пальцев. К 11 неделям эти движения пальцев сопровождаются сгибанием запястья, предплечья, пронацией руки. К 15-й неделе стимуляция ладони приводит к сгибанию и фиксированию в этом положении пальцев, ранее генерализованная реакция исчезает. К 23-й неделе хватательный рефлекс усиливается, становится строго локальным. К 25-й неделе все сухожильные рефлексы руки становятся отчетливыми.

Рефлексы при стимулировании нижних конечностей появляются к 10-11-й неделям развития плода. Первым появляется флексорный рефлекс пальцев ног на раздражение подошвы. К 12-13 неделям флексорный рефлекс на это же раздражение сменяется веерообразным разведением пальцев. После 13-ти недель это же движение на раздражение подошвы сопровождается движениями стопы, голени, бедра. В более старшем возрасте (22-23 недели) раздражение подошвы вызывает преимущественно флексию пальцев стопы.

К 18-й неделе появляется рефлекс сгибания туловища при раздражении нижней части живота. К 20-24-й неделе появляются рефлексы мышц брюшной стенки. К 23-й неделе у плода раздражением различных участков кожной поверхности можно вызвать дыхательные движения. К 25-й неделе плод может самостоятельно дышать, однако дыхательные движения, обеспечивающие выживание плода, устанавливаются только после 27 недель его развития.

Таким образом, рефлексы кожного, двигательного и вестибулярного анализаторов проявляются уже на ранних этапах внутриутробного развития. В поздние сроки внутриутробного развития плод способен реагировать мимическими движениями на вкусовые и запаховые раздражения.

В течение 3-х последних месяцев внутриутробного развития у плода созревают рефлексы, необходимые для выживания новорожденного ребенка: начинает реализовываться корковая регуляция ориентировочных, защитных и др. рефлексов, у новорожденного уже имеются защитные и пищевые рефлексы; рефлексы с мышц и кожи становятся более локализованными и целенаправленными. У плода и новорожденного, в связи с малым количеством тормозных медиаторов, в ЦНС легко возникает генерализованное возбуждение даже при очень небольших силах раздражения. Сила тормозных процессов по мере созревания мозга нарастает.

Стадия генерализации ответных реакций и распространения возбуждения по структурам мозга сохраняется вплоть до рождения и некоторое время после него, но она не препятствует развитию сложных жизненно важных рефлексов. Например, к 21-24 неделе хорошо развит сосательный и хватательный рефлекс.

У плода уже на 4-м месяце его развития хорошо развита проприоцептивная мышечная система, четко вызываются сухожильные и вестибулярные рефлексы, в 3-5 месяцев уже имеются лабиринтные и шейные тонические рефлексы положения. Наклон и поворот головы сопровождается разгибанием конечностей той стороны, в которую повернута голова.

Рефлекторная деятельность плодов обеспечивается преимущественно механизмами спинного мозга и ствола мозга. Однако сенсомоторная кора уже реагирует возбуждением на раздражения рецепторов тройничного нерва на лице, рецепторов кожной поверхности конечностей; у 7-8-ми месячного плода в зрительной коре возникают реакции на световые стимулы, но в этот период кора, воспринимая сигналы, возбуждается локально и не передает значимость сигнала на другие, кроме двигательной коры, структуры мозга.

В последние недели внутриутробного развития у плода происходит чередование “быстрого” и “медленного” сна, причем быстрый сон занимает 30-60% общего времени сна.

Поступление в кровоток плода никотина, алкоголя, наркотиков, медикаментов и вирусов отражается на здоровье будущего ребенка, а в ряде случаев может привести к внутриутробной гибели плода.

Никотин, попадая из крови матери в кровь плода, а затем в нервную систему, влияет на развитие тормозных процессов, а тем самым на рефлекторную деятельность, дифференцировки, что в последующем будет сказываться на процессах памяти, концентрации внимания. Действие алкоголя также вызывает грубые нарушения созревания нервной системы, нарушает последовательность развития ее структур. Наркотики, используемые матерью, угнетают его физиологические центры, образующие естественные эндорфины, что в последующем может привести к дисфункции сенсорной системы, гипоталамическим регуляциям.

10.2 . Особенности развития и функционирования центральной нервной системы в постнатальном онтогенезе.

Общий план строения коры у новорожденного ребенка такой же, как и у взрослого. Масса его головного мозга составляет 10-11% массы тела, а у взрослого – всего 2%.

Общее количество нейронов головного мозга новорожденного равно количеству нейронов взрослого, но число синапсов, дендритов и коллатералей аксонов, их миелинизация у новорожденных значительно отстают от мозга взрослых (Табл.10-1).

Зоны коры новорожденного созревают гетерохронно. Наиболее рано созревает соматосенсорная и моторная кора. Это объясняется тем, что соматосенсорная кора из всех сенсорных систем получает наибольшее количество афферентной импульсации, моторная кора также имеет значительно большую афферентацию, чем другие системы, так как она имеет связи со всеми сенсорными системами и имеет наибольшее число полисенсорных нейронов.

К 3-м годам созревают практически все области сенсорной и моторной коры, за исключением зрительной и слуховой. Наиболее поздно созревает ассоциативная кора мозга. Скачок в развитии ассоциативных областей коры мозга отмечается в 7 лет. Созревание ассоциативных зон идет нарастающим темпом до пубертатного периода, а затем замедляется и завершается к 24-27 годам жизни. Позже всех из ассоциативных зон коры завершают созревание ассоциативные области лобной и теменной коры.

Созревание коры означает не только реализацию установления взаимодействия корковых, но и установление взаимодействия коры с подкорковыми образованиями. Эти взаимоотношения устанавливаются к 10-12 годам, что очень важно для регуляции деятельности систем организма в пубертатный период когда повышается активность гипоталамо-гипофизарной системы, а также систем, имеющих отношение к половому развитию, развитию желез внутренней секреции.

Период новорожденности (неонатальный период). Созревание коры головного мозга ребенка в процессе постэмбрионального развития на клеточном уровне происходит за счет постепенного увеличения размеров первичных, вторичных и третичных зон коры. Чем больше возраст ребенка, тем большие размеры занимают эти корковые зоны и тем сложнее и разнообразнее становится его психическая деятельность. У новорожденного ассоциативные нейронные слои коры головного мозга слабо развиты и совершенствуются только при нормальном его развитии. При врожденном слабоумии верхние слои коры головного мозга остаются недоразвитыми.

Уже в первые часы после рождения у ребенка развитыми являются тактильная и другие системы рецепции, поэтому новорожденный имеет ряд защитных рефлексов на болевые и тактильные раздражения, живо реагирует на температурные раздражители. Из дистантных анализаторов наиболее хорошо у новорожденного ребенка развит слуховой. Наименее развит зрительный анализатор. Лишь к концу периода новорожденности устанавливаются согласованные движения левого и правого глазных яблок. Тем не менее, реакция зрачков на свет имеет место уже в первые часы после рождения (врожденный рефлекс). К концу периода новорожденности появляется способность к конвергенции глаз (Табл.10-3).

Таблица 10-3.

Оценка (баллы) возрастного развития новорожденного (1-я неделя)

Двигательная активность новорожденного ребенка беспорядочна и некоординированна. Неонатальный период доношенного ребенка характеризуется преимущественной активностью мышц-сгибателей. Хаотичные движения ребенка обусловлены деятельностью подкорковых образований и спинного мозга не координируемой корковыми структурами.

С момента рождения у новорожденного начинают функционировать важнейшие безусловные рефлексы (Табл.10-4). Первый крик новорожденного, первый выдох являются рефлекторными. У доношенного ребенка хорошо выражены три безусловных рефлекса – пищевой, оборонительный и ориентировочный. Поэтому уже на второй неделе жизни у него вырабатываются условные рефлексы (например, рефлекс положения на кормление).

Таблица 10-4.

Рефлексы новорожденного.

В неонатальном периоде происходит быстрое созревание уже имеющихся перед рождением рефлексов, а также появление новых рефлексов или их комплексов. Усиливается механизм реципрокного торможения спинальных, симметричных и реципрокных рефлексов.

У новорожденного любое раздражение вызывает ориентировочный рефлекс. Вначале он проявляется общим вздрагиванием тела и торможением двигательной активности с задержкой дыхания, в последующем на внешние сигналы возникает двигательная реакция рук, ног, головы, туловища. В конце первой недели жизни ребенок реагирует на сигналы ориентировочной реакцией с наличием некоторых вегетативных и исследовательской компонент.

Существенным переломным этапом развития нервной системы является этап возникновения и закрепления антигравитационных реакций и приобретения способности осуществлять целенаправленные локомоторные акты. Начиная с этого этапа характер и степень интенсивности осуществления двигательных поведенческих реакций определяют особенности роста и развития данного ребенка. В этом периоде выделяется фаза до 2,5-3 месяцев, когда ребенок впервые закрепляет первую антигравитационную реакцию , характеризующуюся способностью удерживать головку в вертикальном положении. Вторая фаза длится с 2,5-3 до 5-6 месяцев, когда ребенок делает первые попытки реализовать вторую антигравитационную реакцию – позу сидения. Непосредственно-эмоциональное общение ребенка с матерью повышает его активность, становится необходимой основой для развития его движений, восприятия, мышления. Недостаточное общение отрицательно сказывается на его развитии. Дети, оказавшиеся в детском доме отстают в психическом развитии (даже при хорошем гигиеническом уходе), речь у них появляется поздно.

Гормоны материнского молока необходимы ребенку для нормального созревания механизмов его мозга. Так, например, более половины женщин, получавших в раннем детстве искусственное вскармливание, страдают бесплодием вследствие недополучения пролактина. Дефицит пролактина в материнском молоке нарушает развитие дофаминергической системы мозга ребенка, что приводит к недоразвитию тормозных систем его мозга. В постнатальный период высока потребность развивающегося мозга в анаболических и тиреоидных гормонах, так как в это время осуществляется синтез белков нервной ткани и идет процесс ее миелинизации.

Развитию центральной нервной системы ребенка в значительной мере способствуют гормоны щитовидной железы. У новорожденных и в течение первого года жизни уровень тиреоидных гормонов максимален. Снижение выработки тиреоидных гормонов в фетальном или раннем постнатальном периодах приводит к кретинизму в связи с уменьшением числа и размеров нейронов и их отростков, торможением развития синапсов, перехода их из потенциальных в активные. Процесс миелинизации обеспечивают не только тиреоидные гормоны, но и стероидные, что является проявлением резервных возможностей организма в регуляции созревания мозга.

Для нормального развития различных центров мозга необходима их стимуляция сигналами, несущими информацию о внешних воздействиях. Активность нейронов головного мозга является обязательным условием развития и функционирования центральной нервной системы. В процессе онтогенеза не смогут функционировать те нейроны, которые вследствие дефицита афферентного притока не установили достаточного количества эффективных синаптических контактов. Интенсивность сенсорного притока предопределяет онтогенез поведения и психического развития. Так, в результате воспитания детей в сенсорно обогащенной среде наблюдается ускорение психического развития. Адаптация к внешней среде и обучение слепоглухонемых детей возможны только при усиленном притоке в ЦНС афферентных импульсов от сохранившихся рецепторов кожи.

Любые дозированные воздействия на органы чувств, двигательную систему, на речевые центры выполняют многоцелевые функции. Во-первых, они оказывают общесистемное действие, регулируя функциональное состояние мозга, улучшая его работу; во-вторых, способствуют изменению скорости процессов созревания мозга; в-третьих, обеспечивают развертывание сложных программ индивидуального и социального поведения; в-четвертых, облегчают процессы ассоциации при ментальной деятельности.

Таким образом, высокая активность сенсорных систем ускоряет созревание ЦНС и обеспечивает реализацию ее функций в целом.

В возрасте около 1-го года у ребенка закрепляется третья антигравитационная реакция – реализация позы стояния. До ее реализации физиологические отправления организма в основном обеспечивают рост и преимущественное развитие. После реализации позы стояния у ребенка появляются новые возможности в координации движений. Поза стояния способствует развитию моторики, формированию речи. Критическим фактором для развития соответствующих корковых структур в данном возрастном периоде является сохранение общения ребенка с себе подобными. Изоляция ребенка (от людей) или неадекватные условия воспитания, например среди животных, несмотря на генетически обусловленное созревание структур мозга к данному переломному этапу онтогенеза, организм не начинает взаимодействовать со специфическими для человека условиями среды, которые стабилизировали бы и способствовали развитию созревших структур. Поэтому возникновение новых человеческих физиологических функций и поведенческих реакций не реализуется. У детей, выросших в условиях изоляции функция речи не реализуется, даже когда изоляция от людей заканчивается.

Помимо критических возрастных периодов, выделяют сенситивные периоды развития нервной системы. Под этим термином понимаются периоды наибольшей чувствительности к определенным специфическим воздействиям. Сенситивный период развития речи длится от года до 3 лет, и если этот этап упущен (с ребенком не было речевого общения), компенсировать потери в дальнейшем практически невозможно.

В возрастном периоде 1 года до 2,5-3 лет . В этом возрастном периоде происходит освоение локомоторных актов в среде (ходьбы и бега) в связи с совершенствованием реципрокных форм торможения мышц антагонистов. На развитие ЦНС ребенка большое влияние оказывают афферентные импульсы с проприоцепторов, возникающие при сокращении скелетных мышц. Существует прямая связь между уровнем развития опорно-двигательного аппарата, двигательного анализатора ребенка и его общим физическим и психическим развитием. Влияния двигательной активности на развитие функций мозга ребенка проявляются в специфической и неспецифической формах. Первая связана с тем, что двигательные области головного мозга являются необходимым элементом его деятельности как центра организации и совершенствования движений. Вторая форма связана с влиянием движений на активность корковых клеток всех структур мозга, повышение которой способствует формированию новых условно-рефлекторных связей и реализации старых. Ведущее значение в этом имеют тонкие движения пальцев детей. В частности, на формирование моторной речи влияют координированные движения пальцев рук: при тренировке точных движений голосовые реакции у детей 12-13 месяцев развиваются не только интенсивнее, но и оказываются более совершенными, речь становится четче, легче воспроизводятся сложные словосочетания. Дети в результате тренировки тонких движений пальцев очень быстро овладевают речью, значительно опережая группу детей, в которой эти упражнения не проводились. Влияние проприоцептивной импульсации с мышц руки на развитие коры больших полушарий наиболее выражено в детском возрасте, пока идет формирование речевой моторной зоны мозга, однако оно сохраняется и в более старших возрастах.

Таким образом, движения ребенка представляют собой не только важный фактор физического развития, но и являются необходимыми для нормального психического развития. Ограничение подвижности или мышечные перегрузки нарушают гармоничность функционирования организма и могут быть патогенетическим фактором в развитии ряда заболеваний.

3 года - 7 лет. 2,5–3 года - очередной переломный этап в развитии ребенка. Интенсивное физическое и психическое развитие ребенка приводит к напряженной работе физиологических систем его организма, а в случае слишком высоких требований – к их “поломке”. Особенно ранимой оказывается нервная система, ее перенапряжение приводит к появлению синдрома малых мозговых дисфункций, торможению развития ассоциативного мышления и т.д.

Нервная система ребенка дошкольного возраста чрезвычайно пластична и чувствительна к различным внешним воздействиям. Ранний дошкольный возраст наиболее благоприятен для совершенствования деятельности органов чувств, накопления представлений об окружающем мире. Многие связи между нервными клетками неокортекса, даже имеющиеся при рождении и обусловленные наследственными механизмами роста, должны быть подкреплены в период общения организма со средой, т.е. эти связи должны быть востребованы вовремя. В противном случае эти связи уже не смогут функционировать.

Одним из объективных показателей степени функциональной зрелости головного мозга ребенка, может служить функциональная межполушарная асимметрия. Первый этап становления межполушарного взаимодействия продолжается от 2 до 7 лет и соответствует периоду интенсивного структурного созревания мозолистого тела. До 4-х летнего возраста полушария относительно разобщены, однако, к концу первого периода существенно увеличиваются возможности передачи информации из одного полушария в другое.

Предпочтение правой или левой руки четко выявляется уже в 3-х летнем возрасте. Степень асимметрии прогрессивно увеличивается от 3 до 7 лет, дальнейшее нарастание асимметрии незначительно. Скорость прогрессивного нарастания асимметрии в интервале 3-7 лет выше у левшей, чем у правшей. С возрастом, при сравнении дошкольников и младших школьников, увеличивается степень предпочтения использования правой руки и ноги. В возрасте 2-4 года правши составляют 38%, а к 5-6 годам – уже 75%. У аномальных детей развитие левого полушария значительно задерживается и функциональная асимметрия выражена слабо.

Среди экзогенных факторов, обуславливающих возникновение признаков нарушения развития ЦНС, существенное значение имеет окружающая среда. Нейропсихологическое обследование детей в возрасте 6-7 лет в городах с неблагоприятной экологической ситуацией выявляют дефицит двигательной координации, слухомоторной координации, стереогноза, зрительной памяти, речевых функций. Отмечены моторная неловкость, снижение слухового восприятия, замедленность мышления, ослабление внимания, недостаточная сформированность навыков интеллектуальной деятельности. При неврологическом обследовании выявляется микросимптоматика: анизорефлексия, мышечная дистония, нарушение координации. Установлена связь между частотой нарушений нейропсихологического развития детей с патологией их перинатального периода и отклонениями в здоровье в это время родителей, занятых на экологически неблагоприятных производствах.

7 – 12 лет. Следующий этап развития – 7 лет (второй критический период постнатального онтогенеза) - совпадает с началом школьного обучения и вызван необходимостью физиологической и социальной адаптации ребенка к школе. Распространение практики начального обучения по расширенным и углубленным программам в погоне за ростом учебно-педагогических показателей детей, приводят к существенному срыву нервно-психического статуса ребенка, что проявляется снижением работоспособности, ухудшением памяти и внимания, изменениями функционального состояния сердечно-сосудистой и нервной систем, нарушениями зрения у первоклассников.

У большинства детей дошкольного возраста в норме отмечается правополушарное доминирование, даже в реализации речи, что, по-видимому, свидетельствует о преобладании у них образного, конкретного восприятия внешнего мира, осуществляемого в основном правым полушарием. У детей младшего школьного возраста (7-8 лет) наиболее распространенным является смешанный вид асимметрии, т.е. по одним функциям преобладала активность правого полушария, по другим – левого. Однако, усложнение и неуклонное развитие второсигнальных условных связей с возрастом, видимо, обуславливает увеличение степени межполушарной асимметрии, а также увеличение количества случаев левополушарной асимметрии у 7-ми и в особенности у 8-ми летних детей. Таким образом, на данном отрезке онтогенеза четко прослеживается смена фазных отношений между полушариями и становление, развитие доминантности левого полушария. Электроэнцефалографические (ЭЭГ) исследования леворуких детей указывают на меньшую степень зрелости их нейрофизиологических механизмов по сравнению с праворукими.

В 7-10 лет, мозолистое тело увеличивается в объеме за счет продолжающейся миелинизации, усложняются взаимоотношения каллозальных волокон с нейронным аппаратом коры, что расширяет компенсаторные взаимодействия симметричных мозговых структур. К 9-10-летнему возрасту значительно усложняется структура интернейрональных связей коры, обеспечивающих взаимодействие нейронов как в пределах одного ансамбля, так и между нейронными ансамблями. Если в первые годы жизни развитие межполушарных отношений определяется структурным созреванием мозолистого тела, т.е. межполушарным взаимодействием, то после 10 лет доминирующим фактором является формирование внутри- и межполушарной организации мозга.

12 – 16 лет. Период – полового созревания, или подростковый, или старший школьный возраст. Его принято характеризовать как возрастной кризис, при котором имеет место быстрое и бурное морфофизиологическое преобразование организма. Данный период соответствует активному созреванию нейронного аппарата коры больших полушарий, интенсивному формированию ансамблевой функциональной организации нейронов. На этом этапе онтогенеза завершается развитие ассоциативных внутриполушарных связей различных корковых полей. Совершенствование с возрастом морфологических внутриполушарных связей создает условия для становления специализации в осуществлении различных видов деятельности. Возрастающая специализация полушарий приводит к усложнению функциональных межполушарных связей.

В возрасте между 13 и 14 годами имеет место выраженная дивергенция в особенностях развития между мальчиками и девочками.

17 лет – 22 года (ювенильный период). Юношеский возраст у девочек начинается в 16, а у мальчиков в 17 лет и заканчивается у юношей в 22-23 года, а у девушек в 19-20 лет. В этот период стабилизируется наступившая половая зрелость.

22 года – 60 лет. Период половой зрелости, или детородный период, в пределах которого установившиеся до него морфофизиологические характеристики сохраняются более или менее однозначными является относительно стабильным периодом. Поражения нервной системы в этом возрасте могут быть вызваны инфекционными заболеваниями, инсультами, опухолями, травмами и другими факторами риска.

Старше 60 лет. Стационарный детородный период сменяется регрессивным периодом индивидуального развития, который включает следующие стадии: 1-я стадия – период пожилого возраста, с 60 до 70-75 лет; 2-я стадия – период старческого возраста с 75 до 90 лет; 3-я стадия – долгожители – старше 90 лет. Принято считать в общей форме, что изменения морфологических, физиологических и биохимических показателей статистически коррелируют с увеличением хронологического возраста. Термин “старение” означает прогрессирующую утрату восстановительных и адаптивных реакций, которые служат для поддержания нормальных функциональных возможностей. Для ЦНС старение характеризуется асинхронным изменением физиологического состояния различных структур мозга.

При старении происходят количественные и качественные изменения в структурах центральной нервной системы. Нарастающее уменьшение количества нейронов начинается с 50-60 лет. К 70 годам кора мозга теряет 20%, а к 90 годам – 44-49% своего клеточного состава. Наибольшие потери нейронов происходят в лобной, нижневисочной, ассоциативных областях коры.

В связи со специализацией нейронных структур мозга уменьшение его клеточного состава в одной из них сказывается на деятельности центральной нервной системы в целом.

Одновременно с дегенеративно-атрофическими процессами при старении развиваются механизмы, способствующие поддержанию функциональных возможностей ЦНС: увеличиваются поверхность нейрона, органелл, объем ядра, количество ядрышек, число контактов между нейронами.

Наряду с гибелью нейронов происходит нарастание глиоза, это приводит к увеличению соотношения количества глиальных клеток к нервным, что благоприятно сказывается для трофики нейрона.

Следует обратить внимание, что отсутствует прямая связь между числом погибших нейронов и степенью функциональных изменений в деятельности той или иной структуры мозга.

При старении ослабляются нисходящие влияния головного мозга на спинной мозг. В пожилом возрасте повреждения спинного мозга оказывают менее продолжительное угнетающее влияние на рефлексы спинного мозга. Ослабление центрального влияния на рефлексы ствола мозга показаны относительно сердечно-сосудистой, дыхательной и других систем.

Межцентральные отношения структур головного мозга при старении сказываются на ослаблении реципрокных взаимотормозных влияний. Распространение синхронизированной, судорожной активности вызывается меньшими дозами коразола, кордиамина и т.д., чем у молодых. В то же время судорожные припадки у стариков не сопровождаются бурными вегетативными реакциями, как это имеет место у молодых.

Старение сопровождается увеличением в мозжечке соотношения глиоциты – нейрон с 3,6+0,2 до 5,9+0,4. К 50 годам у человека, сравнительно с 20 летними активность холин-ацетилтрансферазы уменьшается на 50%. Уменьшается с возрастом количество глутаминовой кислоты. Наиболее выражены при старении не функциональные изменения в самом мозжечке. Изменения в основном касаются мозжечково-лобных отношений. Это затрудняет или полностью нивелирует у пожилых возможности взаимокомпенсации нарушений функций одной из этих структур.

В лимбической системе мозга при старении снижается общее число нейронов, в сохранившихся нейронах увеличивается количество липофусцина, ухудшаются межклеточные контакты. Астроглия разрастается, значительно уменьшается на нейронах количество аксосоматических и аксодендритических синапсов, уменьшается шипиковый аппарат.

При деструкции тканей мозга реиннервация клеток в пожилом возрасте идет медленно. Медиаторный обмен в лимбической системе нарушается при старении значительно больше, чем в том же возрасте в других структурах мозга.

Длительность циркуляции возбуждения по структурам лимбической системы с возрастом уменьшается, а это сказывается на кратковременной памяти и формировании долговременной памяти, на поведении, мотивации.

Стриопаллидарная система мозга, при ее дисфункциях, вызывает различные двигательные нарушения, амнезии, вегетативные расстройства. При старении, после 60 лет, возникают дисфункции стриопаллидарной системы, что сопровождается гиперкинезами, тремором, гипомимией. Причиной таких нарушений являются два процесса: морфологический и функциональный. При старении объем стриопаллидарных ядер уменьшается. Количество интернейронов в неостриатуме становится меньше. Вследствие морфологических деструкций нарушаются функциональные связи стриарных систем через таламус с экстрапирамидной корой. Но это не единственная причина функциональных нарушений. К ним следует отнести изменения медиаторного обмена и рецепторных процессов. Стриарные ядра имеют отношение к синтезу дофамина, одного из тормозных медиаторов. При старении накопление дофамина в стриарных образованиях уменьшается. Старение приводит к нарушениям регуляции со стороны стриопаллидума тонких, точных движений конечностей, пальцев рук, нарушениям мышечной силы, возможности длительного сохранения высокого тонуса мышцы.

Ствол мозга является наиболее устойчивым образованием в возрастном аспекте. Это видимо обусловлено значимостью его структур, широким дублированием и резервированием их функций. Количество нейронов к старости в стволе мозга изменяется мало.

Наиболее важное значение в регуляции вегетативных функций имеет гипоталамо-гипофизарный комплекс.

Структурные и ультраструктурные изменения в гипоталамо-гипофизарных образованиях заключаются в следующем. Ядра гипоталамуса стареют не синхронно. Признаки старения выражаются в накоплении липофусцина. Наиболее рано выраженное старение появляется в переднем гипоталамусе. Нейросекреция в гипоталамусе уменьшается. Скорость обмена катехоламинов уменьшается вдвое. Гипофиз усиливает к старости выделение вазопрессина, что соответственно стимулирует повышение артериального давления

Функции спинного мозга существенно изменяются при старении. Основной причиной этого является снижение его кровоснабжения.

При старении в первую очередь изменяются длинноаксонные нейроны спинного мозга. К 70 годам число аксонов в корешках спинного мозга уменьшается на 30%, в нейронах накапливается липофусцин, появляются различного рода включения, падает активность холин-ацетилтрансферазы, нарушается трансмембранный транспорт K + и Na + , включение аминокислот в нейроны затрудняется, содержание РНК в нейронах уменьшается особенно активно после 60 лет. В этом же возрасте замедляется аксоплазматический ток белков, аминокислот. Все эти изменения в нейроне снижают его лабильность, в 3 раза уменьшается частота генерируемых импульсов, увеличивается длительность потенциала действия.

Моносинаптические рефлексы спинного мозга с латентными периодами (ЛП) 1,05 мс составляют 1%. ЛП этих рефлексов удлиняется к старости вдвое. Такое удлинение времени рефлекса обусловлено замедлением образования и выброса медиатора в синапсах данной рефлекторной дуги.

В многонейронной рефлекторной дуге спинного мозга время реакции увеличивается за счет замедления медиаторных процессов в синапсах. Указанные изменения в синаптической передаче приводят к снижению силы сухожильных рефлексов, увеличению их ЛП. У лиц 80 лет резко снижаются или даже исчезают ахилловы рефлексы. Например, ЛП ахиллова рефлекса у молодых составляет 30-32 мс, а у стариков – 40-41 мс. Такие замедления характерны и для других рефлексов, что сказывается замедлением моторных реакций у пожилого человека.

). У некоторых инфузорий имеются фибриллы, выполняющие функцию проведения возбуждения к двигательным элементам. У некоторых губок обнаружены структуры, сходные с нервными клетками, связанные с мышечными клетками.

Диффузорная нервная система

У кишечнополостных появляется древнейший тип нервной системы – диффузная или сетчатая. На ранних стадиях развития она состоит из двух нервных сетей, одна из них связана с рецепторами клетками, а другая – с внутренними органами. У некоторых низших животных имеется одна нервная сеть, связанная и с рецепторами клетками, и с внутренними органами.

Особенность диффузной нервной системы в том, что она реагирует на раздражение как единое целое, точные местные реакции отсутствуют.

Развитие ганглионарной системы

В процессе эволюции воспринимающие нейроны сосредоточиваются недалеко от главных рецепторов, а локализация моторных нейронов зависит от расположения мышечных групп, которые они иннервируют. Поэтому одни скопления нейронов связаны с рецепторами, а другие - с мышцами и железами. В результате развития нервной системы образуются нервные узлы, или ганглии, связанные между собой нервными волокнами - ганглионарная, узловая, или цепочечная, нервная система.

Ганглионарная нервная система имеется у червей, членистоногих, иглокожих, плоских червей все ганглии равнозначны. На более высоких ступенях развития появляются надглоточные ганглии, которые доминируют над цепочкой остальных ганглиев (ресничные и кольчатые черви, членистоногие, большинство моллюсков).

Сегментация существует у организмов, имеющих ганглионарную нервную систему. Она заключается в том, что каждый ганглий или один из отрезков нервной системы связан с одним из метамеров или однородных участков, на которые делится тело, например у дождевых червей. Каждый участок кожи, принадлежащий к сегменту тела, называется дерматомером , а мышцы, которые относятся к определенному сегменту тела, - миомерами .

Процесс централизации ганглиев

В дальнейшем процессе эволюции развивается хордовая, или трубчатая, нервная система. У хордовых животных вся центральная система состоит из трубки, которая расположена со спинной стороны животного. Передний ее конец расширен и образует головной мозг, а задняя, цилиндрическая часть, обозначается как спинной мозг.

Первоначально нервная трубка выполняла рецепторную функцию. На спинной стороне нервной трубки у хордовых расположены воспринимающие, рецепторные клетки, а на брюшной стороне - двигательные клетки, от которых нервные волокна направляются к мышцам. По своему происхождению нервные клетки спинномозговых узлов позвоночных животных являются погрузившимися в глубь тела рецепторными клетками эктодермы, которые у беспозвоночных остались в эктодерме. Не только спинномозговые узлы, но и центральная нервная система позвоночных происходит из первичных рецепторных клеток, входивших в состав эктодермы.

Следовательно, основную роль в филогенезе центральной нервной системы позвоночных играет развитие рецепторных , а также формирование центральных аппаратов, обеспечивающих сокращение скелетной мускулатуры.

В строении спинного мозга различных животных отчетливо обнаруживается соответствие массы мозга размерам тела животного и развитию мускулатуры. Чем сильнее развита мускулатура и чем больше поверхность тела, тем больше развит спинной мозг. У многих животных наиболее развиты шейная и поясничная части спинного мозга, от которых отходят самые толстые нервы к мускулатуре конечностей. Например, у летающих птиц особенно утолщена шейная часть спинного мозга в связи с развитием мускулатуры, участвующей в акте летания, а у бегающих животных, например кенгуру и страуса, наоборот, особенно утолщена поясничная часть спинного мозга, обеспечивающая сокращения мощной мускулатуры нижних конечностей. У рыб, безногих амфибий, змей и безногих ящериц спинной мозг развит равномерно.

Развитие рецепторов и их роль в эволюции нервной системы

Живая цитоплазма обладает раздражимостью. В филогенезе эта способность отвечать на очень слабые раздражения стала особенно развиваться у некоторых специализированных клеток покровного эпителия и у некоторых клеток кишечной полости, воспринимающих воздействия внешней и внутренней среды. Среди клеток покровного эпителия у кишечнополостных животных появляются особые дифференцированные клетки, тесно связанные с нервной системой. В некоторых участках тела, например на щупальцах и в области рта, клетки, обладающие повышенной раздражимостью, скапливаются в особенно большом количестве. Из этих скоплений развились простейшие рецепторы.

На низших ступенях развития , обладающие повышенной раздражимостью воспринимают раздражение любого характера. В дальнейшем происходит их специализация к качествам раздражителей.

В филогенезе наиболее древними являются клетки, воспринимающие раздражение химическими веществами. У животных, живущих в , главным образом у беспозвоночных, невозможно установить различие между органами обоняния и вкуса. И те и другие раздражаются химическими веществами, растворенными в воде. У некоторых беспозвоночных (пиявок) и у водных позвоночных (некоторых рыб), а также у амфибий химические рецепторы расположены на всей поверхности тела. У наземных животных органы обоняния и вкуса дифференцируются. У насекомых обе группы рецепторов расположены на головном конце тела. Высшие органы чувств (глаза, уши, органы обоняния и вкуса) располагаются у позвоночных в голове, что имеет большое биологическое значение, так как они служат для отыскания пищи, нахождения самки, и т. п. Клетки, расположенные на выступающих частях организма, специализируются к восприятию механических раздражений (осязание).

Эволюция нервной системы связана с развитием рецепторов. Ведущий отдел центральной нервной системы - большие полушария головного мозга, достигающий наибольшего развития у людей, состоит главным образом из нейронов, воспринимающих импульсы из высших рецепторов, отображающих внешний мир (глаз, ухо).

Онтогенез (оntogenesis; греч. оп, ontos - сущее + genesis - зарождение, происхождение) - процесс индивидуального развития организма от момента его зарождения (зачатия) до смерти. В основе онтогенеза лежит цепь строго определенных последовательных биохимических, физиологических и морфологических изменений, специфичных для каждого из периодов индивидуального развития организма конкретного вида. В соответствии с этими изменениями выделяют:
эмбриональный (зародышевый, или пренатальный) - время от оплодотворения до рождения
постэмбриональный (послезародышевый, или постнатальный) периоды - от рождения до смерти:

Развитие ЦНС человека (по Ф.Булум А. Луйзерсонин и Л. Хофстендер, 1988):

Согласно биогенетическому закону, в онтогенезе нервная система повторяет этапы филогенеза. Вначале происходит диффереицировка зародышевых листков, затем из клеток эктодермалыюго зародышевого листка образуется мозговая, или медуллярная, пластинка. Ее края в результате неравномерного размножения ее клеток сближаются, а центральная часть, наоборот, погружается в тело зародыша. Затем края пластинки смыкаются - образуется медуллярная трубка:

Образование нервной трубки из эктодермы:

В дальнейшем из задней ее части, отстающей в росте, образуется спинной мозг, из передней, развивающейся более интенсивно, - головной мозг. Канал медуллярной трубки превращается в центральный канал спинного мозга и желудочки головного мозга.

Нервная трубка представляет собой эмбриональный зачаток всей нервной системы человека. Из нее в дальнейшем формируется головной и спинной мозг, а также периферические отделы нервной системы. При смыкании нервного желобка по бокам в области его приподнятых краев (нервных валиков) с каждой стороны выделяется группа клеток, которая по мере обособления нервной трубки от кожной эктодермы образует между нервными валиками и эктодермой сплошной слой - ганглиозную пластинку. Последняя служит исходным материалом для клеток чувствительных нервных узлов (сигнальных и краниальных) и узлов вегетативной нервной системы, иннервирующей внутренние органы.

Нервная трубка на ранней стадии своего развития состоит из одного слоя клеток цилиндрической формы, которые в дальнейшем интенсивно размножаются митозом и количество их увеличивается; в результате стенка нервной трубки утолщается. В этой стадии развития в ней можно выделить три слоя: внутренний эпендимный слой, характеризующийся активным митотическим делением клеток; средний слой - мантийный (плащевой), клеточный состав которого пополняется как за счет митотического деления клеток этого слоя, так и путем перемещения их из внутреннего эпендимного слоя; наружный слой, называемый краевой вуалью. Последний слой образуется отростками клеток двух предыдущих слоев. В дальнейшем клетки внутреннего слоя превращаются в эпендимоциты, выстилающие центральный канал спинного мозга. Клеточные элементы мантийного слоя дифференцируются в двух направлениях: часть их превращается в нейроны, другая часть - в глиальные клетки:

Схема дифференцировки нервной системы человека :

Вследствие интенсивного развития передней части медуллярной трубки образуются мозговые пузыри: вначале появляются два пузыря, затем задний пузырь делится еще на два. Образовавшиеся три пузыря дают начало переднему, среднему и ромбовидному мозгу. Впоследствии из переднего пузыря развиваются два пузыря, дающие начало конечному и промежуточному мозгу. А задний пузырь, в свою очередь, делится на два пузыря, из которых образуется задний мозг и продолговатый, или добавочный, мозг.

Таким образом, в результате деления нервной трубки и образования пяти мозговых пузырей с последующим их развитием формируются следующие отделы нервной системы:
передний мозг, состоящий из конечного и промежуточного мозга;
ствол мозга, включающий в себя ромбовидный и средний мозг.

Конечный, или большой, мозг представлен двумя полушариями (в него входят кора большого мозга, белое вещество, обонятельный мозг, базальные ядра).
К промежуточному мозгу относят эпиталамус, передний и задний тадамус, метапамус, гипоталамус.
Ромбовидный мозг состоит из продолговатого мозга и заднего, включающего в себя мост и мозжечок, средний мозг - из ножек мозга, покрышки и крышки среднего мозга. Из недифференцированной части медуллярной трубки развивается спинной мозг.
Полость конечного мозга образуют боковые желудочки, полость промежуточного мозга - III желудочек, среднего мозга - водопровод среднего мозга (сильвиев водопровод), ромбовидного мозга - IV желудочек и спинного мозга - центральный канал.

В дальнейшем идет быстрое развитие всей центральной нервной системы, но наиболее активно развивается конечный мозг, который начинает делиться продольной щелью большого мозга на два полушария. Затем на поверхности каждого из них появляются борозды, определяющие будущие доли и извилины.

На 4-м месяце развития плода человека появляется поперечная щель большого мозга, на 6-м - центральная борозда и другие главные борозды, в последующие месяцы - второстепенные и после рождения - самые мелкие борозды.

В процессе развития нервной системы важную роль играет миелинизация нервных волокон, в результате которой нервные волокна покрываются защитным слоем миелина и значительно вырастает скорость проведения нервных импульсов. К концу 4-го месяца внутриутробного развития миелин выявляется в нервных волокнах, составляющих восходящие, или афферентные (чувствительные), системы боковых канатиков спинного мозга, тогда как в волокнах нисходящих, или эфферентных (двигательных), систем миелин обнаруживается на 6-м месяце. Приблизительно в это же время наступает миелинизация нервных волокон задних канатиков. Миелинизация нервных волокон корково-спинномозговых путей начинается на последнем месяце внутриутробной жизни и продолжается в течение года после рождения. Это свидетельствуются о том, что процесс миелинизации нервных волокон распространяется вначале на филогенетически более древние, а затем - на более молодые структуры. От последовательности миелинизации определенных нервных структур зависит очередность формирования их функций. Формирование функции и также зависит и от дифференциации клеточных элементов и их постепенного созревания, которое длится в течение первого десятилетия.

В постнатальном периоде постепенно происходит окончательное созревание всей нервной системы, в частности ее самого сложного отдела - коры большого мозга, играющей особую роль в мозговых механизмах условно-рефлекторной деятельности, формирующейся с первых дней жизни. Еще один важный этап в онтогенезе это период полового созревания, когда проходит и половая дифференцировка мозга.