Для каких видов рыб характерно отсутствие эритроцитов. Эритроциты – Виды эритроцитов - Эритроцитопоэз. Что считать нормой

Эритроциты или красные кровяные тела, по количеству значительно превышают лейкоциты и тромбоциты крови. Кроме человеческого организма, они имеются у всех позвоночных и у некоторых видов беспозвоночных живых существ.

Где выращиваются клетки

Эритроцитарные клетки образуются в костях черепа, костном мозге, позвоночнике и ребрах. В детском возрасте имеется еще одно место синтеза - концы длинных трубчатых костей ног и рук.

Разрушение состарившихся эритроцитов происходит в печени и селезенке. Они живут в среднем 3 месяца. Любые процессы, нарушающие «производство» или повышающие разрушение эритроцитов, приводят к болезни.

У ретикулоцитов внутри есть волокнистые образования

В крови постоянно имеется около 3% ретикулоцитов. Это клетки-предшественники созревающих эритроцитов. Присутствие более «ранних» прародителей означает патологию.

«Портрет» эритроцита среднего возраста

Размер клеток определяется по диаметру, он составляет 7,5 мкм (микрометров). Это в 6 раз меньше самого тонкого человеческого волоса. Общая поверхность всех эритроцитов в 1,5 тысячи раз превышает покрытие тела человека. Изменение размеров носит название «анизоцитоз».

Форма клеток плоская, с утолщениями по краям, образующими вогнутый с обеих сторон диск. «Дизайн» клетки обусловлен оптимальным расстоянием каждой точки поверхности до центра, это увеличивает возможности в соприкосновении с переносимыми молекулами газов. Внутри клетки отсутствует ядро (у рыб, птиц и амфибий оно имеется), что связано с приспособлением к связыванию большего количества гемоглобина.

Нарушение формы кровяных тельц называется пойкилоцитозом. Допускается до 15% измененных клеток.

Своего белка эритроциты не синтезируют, 71% массы клетки составляет вода, 10% приходится на оболочку, покрытую мембраной. Клетки экономно питаются за счет энергии, полученной без кислорода.

У ретикулоцитов размеры крупнее, внутри находится сеточное образование с содержанием аминокислот, жиров.

Плазматическая мембрана наполовину состоит из гликопротеидов, она способна пропускать через себя кислород, углекислый газ, электролиты натрий и калий, воду. Это подсказывает, что нарушение белково-липидного состава крови (уровня холестерина) приводит к досрочному сморщиванию и разрушению.

По массе до 90% занимает гемоглобин (химическое соединение железа с белком).

Задачи и функции

Основные функции эритроцитов связаны:

с переносом кислорода из легочных долек в ткани, а углекислого газа в обратном направлении;
представлением видовой антигенной специфичности крови человека (система определения групп крови АВ0 основана именно на свойствах агглютиногенов эритроцитов);
с поддержкой кислотно-щелочного соотношения (баланса) и осмотического давления, необходимых для хода биологических процессов в организме;
одновременным переносом в ткани жироподобных органических кислот.

Эритроциты несут молекулы кислорода

Что считать нормой

Общее количество этих клеток в организме определяется цифрой 25x10 12 . Лабораторным путем подсчет ведется по содержанию клеток в одном кубическом мм крови.

Согласно правилам, анализ берется из капиллярной или венозной крови утром после спокойного отдыха и до еды. На уровень эритроцитов влияют внешние условия, характер питания.

Норма изменяется в течение жизни. Имеется зависимость от возраста человека, пола и климатического пояса, где проживают люди.

У ребенка в периоде новорожденности наблюдается максимальное число эритроцитарных клеток (в пределах 4,3 - 7,6 x 10¹²/л). Разрушение эритроцитов матери сразу после рождения и их замена на свои собственные вызывает желтушность кожи. К году количество снижается до 3,6 - 4,9 x 10¹² /л, а в подростковом возрасте немного растет до «взрослых» показателей (3,6 – 5,1 x 10¹² /л).

Уровень у женщин (3,7 - 4,7 x 10¹² /л) ниже, чем у мужчин (4,0 - 5,1 x 10¹² /л). Это связано с физиологичной кровопотерей во время критических дней. При беременности организм женщины начинает повышать расход железа, а с ним эритроцитов. Легкая анемия (малокровие) указывает на эту особенность.

Снижение уровня эритроцитов называется анемией. На степень и форму заболевания влияют разные причины.

Рост количества эритроцитов (эритроцитоз) возможен при значительном обезвоживании или при патологии крови, связанной с усиленным синтезом эритроцитов, нарушением их утилизации.

Как происходит агглютинация

Агглютинация эритроцитов - реакция взаимодействия агглютиногенов (антигенов), расположенных на поверхности мембраны клеток, со специфическими агглютининами плазмы. Результат взаимодействия можно видеть при определении группы крови на белой тарелке - образование мелких слипшихся комочков.

У здорового человека такой процесс обратим и возможен при потере электрического заряда клетками. При патологических состояниях агглютинация способствует тромбообразованию. При этом количество свободных эритроцитов в крови падает.

Внизу показана агглютинация эритроцитов при замедленном кровотоке

Как эритроцит участвует в дыхании

Эритроциты отвечают за насыщение крови кислородом и вывод ненужных накоплений углекислоты. Для этого большая часть массы клетки занята гемоглобином (белок глобин + 4 молекулы гема/железа). Его называют «кровяным пигментом», поскольку именно гем обеспечивает цвет крови . В зависимости от последовательности аминокислот, в глобине различают разные виды пигмента.

Оксигемоглобин комплекс образуется за счет соединения с кислородом. Он создается в легочных капиллярах, а в тканях опять распадается и отдает свободный кислород для клеток.

Появление в крови метгемоглобина или карбоксигемоглобина при отравлениях и интоксикации нарушает процесс переноса кислорода, приводит к тканевой гипоксии.

Скорость оседания эритроцитов

Поскольку эритроциты имеют свою массу, то кровь при наборе в градуированную трубку расслаивается за счет оседания клеток. Для предупреждения склеивания клеточных элементов добавляется специальный раствор.

Результат реакции оценивается через час по высоте прозрачного столбика.

Нормальной считается реакция у мужчин – от 12 до 32 мм/час, у женщин – от 18 до 23. У беременных СОЭ вырастает до 60 – 70 мм/час. Реакция широко используется в диагностике заболеваний вместе с другими анализами.

Устойчивость эритроцитов

Способность сохранять свою форму и устойчиво работать в крови называется резистентностью. Важно учитывать, что для этого должна поддерживаться изотоническая концентрация хлористого натрия в крови.

При повышении концентрации (гипертонический раствор) эритроциты теряют воду, сморщиваются, не способны переносить кислород.
В случае разжижения крови и гипотонической концентрации вода стремится внутрь кровяных телец, они разбухают, разрываются, и гемоглобин переходит в плазму. Такая кровь называется «лаковой», а процесс - гемолизом.

При тяжелых состояниях врачи следят за необходимостью добавления солевых растворов или воды, чтобы не допустить срыва дыхания тканей.

Свойства эритроцитов обеспечивают организму устойчивость к условиям окружающей среды, совместимость с внешними воздействиями. Анализ на эритроциты входит в состав формулы крови и обязательно проверяется при любых нарушениях самочувствия пациента.

Предыдущая
1 of 2
Следующая

В этой части речь идет о размере, количестве и форме эритроцитов, о гемоглобине: его строении и свойствах, о резистентности эритроцитов, о реакции оседания эритроцитов - РОЭ.

Эритроциты.

Размер, количество и форма эритроцитов.

Эритроциты - красные кровяные тельца - несут в организме дыхательную функцию. К ее выполнению хорошо приспособлены размер, количество и форма эритроцитов. Эритроциты человека - мелкие клетки, диаметр которых равен 7,5 мкм. Количество их велико: всего в крови человека циркулирует около 25x10 12 эритроцитов. Обычно определяют число эритроцитов в 1 мм 3 крови. Оно составляет 5000000 у мужчин и 4500000 у женщин. Общая поверхность эритроцитов - 3200 м 2 , что в 1500 раз превышает поверхность человеческого тела.

Эритроцит имеет форму двояковогнутого диска. Такая форма эритроцита способствует лучшему насыщению его кислородом, так как любая точка его отстоит от поверхности не более чем на 0,85 мкм. В случае, если бы эритроцит имел форму шара, центр его был бы удален от поверхности на 2,5 мкм.

Эритроцит покрыт белково-липидной мембраной. Остов эритроцита называют стромой, которая составляет 10% его объема. Особенностью эритроцитов является отсутствие эндоплазматической сети, 71% эритроцита составляет вода. Ядро в эритроцитах человека отсутствует. Эта возникшая в процессе эволюции особенность его (у рыб, амфибий, плиц эритроциты имеют ядро) также направлена на улучшение дыхательной функции: при отсутствии ядра эритроцит может содержать большее количество гемоглобина, переносящего кислород. С отсутствием ядра связана невозможность синтеза белка и других веществ в зрелых эритроцитах. В крови (около 1%) встречаются предшественники зрелых эритроцитов - ретикулоциты. Они отличаются большим размером и наличием сетчато-нитчатой субстанции, в состав которой входят рибонуклеиновая кислота, жиры и некоторые другие соединения. В ретикулоцитах возможен синтез гемоглобина, белков и жиров.

Гемоглобин, его строение и свойства.

Гемоглобин (Hb) - дыхательный пигмент крови человека - состоит из активной группы, включающей четыре молекулы гема, и белкового носителя - глобина. В состав гема входит двухвалентное железа, чем и обусловливается способность гемоглобина переносить кислород. Один грамм гемоглобина содержит 3,2-3,3 мг железа. Глобин состоит из альфа- и бета- полипептидных цепей, включающих по 141 аминокислоте. Молекулы гемоглобина очень плотно упакованы в эритроците, благодаря чему общее количество гемоглобина в крови довольно велико: 700-800 г. В 100 мл крови у мужчин содержится около 16% гемоглобина, у женщин - около 14%. Установлено, что в крови человека не все молекулы гемоглобина идентичны. Различают гемоглобин А 1 , на долю которого приходится до 90% от всего гемоглобина крови, гемоглобин А 2 (2-3%) и А 3 . Различные виды гемоглобина отличаются последовательностью расположения аминокислот в глобине.

При воздействии не гемоглобин различными реактивами глобин отцепляется и образуются различные производные гема. Под вилянием слабых минеральных кислот или щелочей гем гемоглобина превращается в гематин. При воздействии на гем концентрированной уксусной кислоты в присутствии NaCl образуется кристаллическое вещество, называемое гемином. В связи с тем, что кристаллы гемина имеют характерную форму, определение их имеет очень большое значение в практике судебной медицины для обнаружения кровяных пятен на любом предмете.

Чрезвычайно важным свойством гемоглобина, определяющим его значение в организме, является способность соединяться с кислородом. Соединение гемоглобина с кислородом получило название оксигемоглобина (HbO 2). Одна молекула гемоглобина может связать 4 молекулы кислорода. Оксигемоглобин - соединение непрочное, легко диссоциирующее на гемоглобин и кислород. Благодаря свойству гемоглобина легко соединяться с кислородом и также легко его отдавать осуществляется снабжение тканей кислородом. В капиллярах легких образуется оксигемоглобин, в капиллярах тканей он диссоциирует с образованием вновь гемоглобина и кислорода, который потребляется клетками. В снабжении клеток кислородом заключается основное значение гемоглобина, а вместе с ним и эритроцитов.

Способность гемоглобина переходить в оксигемоглобин и наоборот имеет большое значение в поддержании постоянства pH крови. Система гемоглобин-оксигемоглобин является буферной системой крови.

Соединение гемоглобина с окисью углерода (угарным газом) называют карбоксигемоглобином. В отличие от оксигемоглобина, легко диссоциируются на гемоглобин и кислород, карбоксигемоглобин очень слабо диссоциирует. Благодаря этому при наличии в воздухе угарного газа большая часть гемоглобина связывается с ним, теряя при этом способность к переносу кислорода. Это ведет к нарушению тканевого дыхания, что может вызвать смерть.

При воздействии на гемоглобин окислов азота и других окислителей образуется метгемоглобин, который, также как и карбоксигемоглобин, не может служить переносчиком кислорода. Гемоглобин можно отличить от его производных карбокси- и метгемоглобина по разнице в спектрах поглощения. Спектр поглощения гемоглобина характеризуется одной широкой полосой. У оксигемоглобина в спектре имеются две полосы поглощения, расположенные также в желто-зеленой части спектра.

Метгемоглобин дает 4 полосы поглощения: в красной части спектра, на границе красной и оранжевой, в желто-зеленой и сине-зеленой. Спектр карбоксигемоглобина имеет такие же полосы поглощения, как и спектр оксигемоглобина. Спектры поглощения гемоглобина и его соединений можно посмотреть в вернем правом углу (иллюстрация №2)

Резистентность эритроцитов.

Эритроциты сохраняют свою функцию только в изотонических растворах. В гипертонических растворах воза из эритроцитов выходит в плазму, что ведет к сморщиванию их и потере ими их функции. В гипотонических растворах вода из плазмы устремляется в эритроциты, которые при этом набухают, лопаются, и гемоглобин выходит в плазму. Разрушение эритроцитов в гипотонических растворах называют гемолизом, а гемолизированную кровь за ее характерный цвета называют лаковой. Интенсивность гемолиза зависит от резистентности эритроцитов. Резистентность эритроцитов определяется той концентрацией раствора NaCl, при которой начинается гемолиз, характеризует минимальную резистентность. Концентрация раствора, при которой все эритроциты оказываются разрушенными, определяет максимальную резистентность. У здоровых людей минимальная резистентность определяется концентрацией поваренной соли 0,30-0,32, максимальная - 0,42-0,50%. Резистентность эритроцитов неодинакова при различных функциональных состояниях организма.

Реакция оседания эритроцитов - РОЭ.

Кровь представляет собой устойчивую суспензию форменных элементов. Это свойство крови связано с отрицательным зарядом эритроцитов, который мешает процессу их склеивания - агрегации. Этот процесс в движущейся крови очень слабо выражен. Скопления эритроцитов в виде монетных столбиков, которые можно видеть в свежевыпущенной крови, есть следствие этого процесса.

Если кровь, смешав с раствором, предупреждающим ее свертывание, поместить в градуированный капилляр, то эритроциты, подвергаясь агрегации, оседают на дно капилляра. Верхний слой крови, лишаясь эритроцитов, становится прозрачным. Высотой этого неокрашенного столбика плазмы определяют реакцию оседания эритроцитов (РОЭ). Величина РОЭ у мужчин равна от 3 до 9 мм/ч, у женщин - от 7 до 12 мм/ч. У беременных женщин РОЭ может увеличиваться до 50 мм/ч.

Процесс агрегации резко усиливается при изменении белкового состава плазмы. Увеличение количества глобулинов в крови при воспалительных заболеваниях сопровождается вследствие адсорбции их эритроцитами, снижением электрического заряда последних и изменением свойств их поверхности. Это усиливает процесс агрегации эритроцитов, что сопровождается увеличением РОЭ.

И затем разносят его (кислород) по телу животного.

Энциклопедичный YouTube

1 / 5

Эритроциты - высокоспециализированные клетки, функцией которых является перенос кислорода из лёгких к тканям тела и транспорт диоксида углерода (CO 2) в обратном направлении. У позвоночных, кроме млекопитающих, эритроциты имеют ядро, у эритроцитов млекопитающих ядро отсутствует.

Наиболее специализированы эритроциты млекопитающих, лишённые в зрелом состоянии ядра и органелл и имеющие форму двояковогнутого диска, обусловливающую высокое отношение площади к объёму, что облегчает газообмен. Особенности цитоскелета и клеточной мембраны позволяют эритроцитам претерпевать значительные деформации и восстанавливать форму (эритроциты человека диаметром 8 мкм проходят через капилляры диаметром 2 -3 мкм ).

Транспорт кислорода обеспечивается гемоглобином (Hb), на долю которого приходится ≈98 % массы белков цитоплазмы эритроцитов (в отсутствии других структурных компонентов). Гемоглобин является тетрамером, в котором каждая белковая цепь несёт гем - комплекс протопорфирина IX с ионом 2-валентного железа, кислород обратимо координируется с ионом Fe 2+ гемоглобина, образуя оксигемоглобин HbO 2:

Hb + O 2 HbO 2

Особенностью связывания кислорода гемоглобином является его аллостерическое регулирование - стабильность оксигемоглобина падает в присутствии 2,3-дифосфоглицериновой кислоты - промежуточного продукта гликолиза и, в меньшей степени, углекислого газа, что способствует высвобождению кислорода в тканях, в нём нуждающихся.

Транспорт углекислого газа эритроцитами происходит с участием карбоангидразы 1 , содержащейся в их цитоплазме. Этот фермент катализирует обратимое образование бикарбоната из воды и углекислого газа, диффундирующего в эритроциты:

H 2 O + CO 2 ⇌ {\displaystyle \rightleftharpoons } H + + HCO 3 -

В результате в цитоплазме накапливаются ионы водорода, однако снижение при этом незначительно из-за высокой буферной ёмкости гемоглобина. Вследствие накопления в цитоплазме ионов бикарбоната возникает градиент концентрации, однако ионы бикарбоната могут покидать клетку только при условии сохранения равновесного распределения зарядов между внутренней и внешней средой, разделённых цитоплазматической мембраной, то есть выход из эритроцита иона бикарбоната должен сопровождаться либо выходом катиона, либо входом аниона. Мембрана эритроцита практически непроницаема для катионов, но содержит хлоридные ионные каналы , в результате выход бикарбоната из эритроцита сопровождается входом в него хлорид-аниона (хлоридный сдвиг).

Формирование эритроцитов

Колониеобразующая единица эритроцитов (КОЕ-Э) даёт начало эритробласту , который через образование пронормобластов уже дают морфологически различимые клетки-потомки нормобласты (последовательно переходящие стадии):

Эритробласт. Отличительные признаки его таковы: диаметр 20-25 мкм, крупное (более 2/3 всей клетки) ядро с 1-4 чётко оформленными ядрышками, ярко-базофильная цитоплазма с фиолетовым оттенком. Вокруг ядра имеется просветление цитоплазмы (т. н. «перинуклеарное просветление»), а на периферии могут формироваться выпячивания цитоплазмы (т. н. «ушки»). Последние 2 признака хотя и являются характерными для этитробластов, но не наблюдаются у них всех.
Пронормоцит. Отличительные признаки: диаметр 10-20 мкм, ядро лишается ядрышек, хроматин грубеет. Цитоплазма начинает светлеть, перинуклеарное просветление увеличивается в размере.
Базофильный нормобласт . Отличительные признаки: диаметр 10-18 мкм, лишённое нуклеол ядро. Хроматин начинает сегментироваться, что приводит к неравномерному восприятию красителей, формированию зон окси- и базохроматина (т. н. «колесовидное ядро»).
Полихроматофильный нормобласт . Отличительные признаки: диаметр 9-12 мкм, в ядре начинаются пикнотические (деструктивные) изменения, однако колесовидность сохраняется. Цитоплазма приобретает оксифильность вследствие высокой концентрации гемоглобина.
Оксифильный нормобласт . Отличительные признаки: диаметр 7-10 мкм, ядро подвержено пикнозу и смещено на периферию клетки. Цитоплазма явно розовая, вблизи ядра в ней обнаруживаются осколки хроматина (тельца Жоли).
Ретикулоцит . Отличительные признаки: диаметр 9-11 мкм, при суправитальной окраске имеет жёлто-зелёную цитоплазму и сине-фиолетовый ретикулюм. При покраске по Романовскому-Гимзе никаких отличительных признаков по сравнению со зрелым эритроцитом не выявляется. При исследовании полноценности, скорости и адекватности эритропоэза проводится специальный анализ количества ретикулоцитов.
Нормоцит. Зрелый эритроцит, с диаметром 7-8 мкм, не имеющий ядра (в центре - просветление), цитоплазма - розово-красная.

Гемоглобин начинает накапливаться уже на этапе КОЕ-Э, однако его концентрация становится достаточно высокой для изменения цвета клетки лишь на уровне полихроматофильного нормоцита. Так же происходит и угасание (а впоследствии и разрушение) ядра - с КОЕ, но вытесняется оно лишь на поздних стадиях. Не последнюю роль в этом процессе у человека играет гемоглобин (основной его тип - Hb-A), который в высокой концентрации токсичен для самой клетки.

Структура и состав

У большинства групп позвоночных эритроциты имеют ядро и другие органоиды.

У млекопитающих зрелые эритроциты лишены ядер, внутренних мембран и большинства органоидов. Ядра выбрасываются из клеток-предшественников в ходе эритропоэза . Обычно эритроциты млекопитающих имеют форму двояковогнутого диска и содержат в основном дыхательный пигмент гемоглобин . У некоторых животных (например, верблюдов) эритроциты имеют овальную форму.

Содержимое эритроцита представлено главным образом дыхательным пигментом гемоглобином , обусловливающим красный цвет крови. Однако на ранних стадиях количество гемоглобина в них мало, и на стадии эритробластов цвет клетки синий; позже клетка становится серой и, лишь полностью созрев, приобретает красную окраску.

Важную роль в эритроците выполняет клеточная (плазматическая) мембрана, пропускающая газы (кислород , углекислый газ), ионы ( , ) и воду. Мембрану пронизывают трансмембранные белки - гликофорины , которые благодаря большому количеству остатков N-ацетилнейраминовой (сиаловой) кислоты ответственны примерно за 60 % отрицательного заряда на поверхности эритроцитов.

На поверхности липопротеидной мембраны находятся специфические антигены гликопротеиновой природы - агглютиногены - факторы систем групп крови (на данный момент изучено более 15 систем групп крови : AB0, резус-фактор, антиген Даффи (англ.) русск. , антиген Келл , антиген Кидд (англ.) русск. ), обусловливающие агглютинацию эритроцитов при действии специфических агглютининов .

Эффективность функционирования гемоглобина зависит от величины поверхности соприкосновения эритроцита со средой. Суммарная поверхность всех эритроцитов крови в организме тем больше, чем меньше их размеры. У низших позвоночных эритроциты крупные (например, у хвостатого земноводного амфиумы - 70 мкм в диаметре), эритроциты высших позвоночных мельче (например, у козы - 4 мкм в диаметре). У человека диаметр эритроцита составляет 6,2-8,2 мкм , толщина - 2 мкм , объём - 76-110 мкм³ .

у мужчин - 3,9-5,5⋅10 12 на литр (3,9-5,5 млн в 1 мм³ ),
у женщин - 3,9-4,7⋅10 12 на литр (3,9-4,7 млн в 1 мм³ ),
у новорождённых - до 6,0⋅10 12 на литр (до 6 млн в 1 мм³ ),
у пожилых людей - 4,0⋅10 12 на литр (менее 4 млн в 1 мм³ ).

Переливание крови

Средняя продолжительность жизни эритроцита человека - 125 суток (ежесекундно образуется около 2,5 млн эритроцитов и такое же их количество разрушается), у собак - 107 дней , у домашних кроликов и кошек - 68.

Патология

При различных заболеваниях крови возможно изменение цвета эритроцитов, их размеров, количества, а также формы; они могут принимать, например, серповидную, овальную, сферическую или мишеневидную форму.

Изменение формы эритроцитов называется пойкилоцитозом . Сфероцитоз (сферическая форма эритроцитов) наблюдается при некоторых формах наследственной

Основная функция которых состоит в транспорте кислорода (О2) из легких в ткани и двуокиси углерода (СО2) из тканей в легкие.

Зрелые эритроциты не имеют ядра и цитоплазматических органелл. Поэтому они не способны к синтезу белков или липидов, синтезу АТФ в процессах окислительного фосфорилирования. Это резко уменьшает собственные потребности эритроцитов в кислороде (не более 2% от всего кислорода, транспортируемого клеткой), а синтез АТФ осуществляется в ходе гликолитического расщепления глюкозы. Около 98% массы белков цитоплазмы эритроцита составляет .

Около 85% эритроцитов, называемых нормоцитами, имеют диаметр 7-8 мкм, объем 80-100 (фемтолитров, или мкм 3) и форму — в виде двояковогнутых дисков (дискоциты). Это обеспечивает им большую площадь газообмена (суммарно для всех эритроцитов около 3800 м 2) и уменьшает расстояние диффузии кислорода до места его связывания с гемоглобином. Примерно 15% эритроцитов обладают различной формой, размерами и могут иметь отростки на поверхности клеток.

Полноценные «зрелые» эритроциты обладают пластичностью — способностью к обратимой деформации. Это позволяет им проходить но сосудам с меньшим диаметром, в частности, через капилляры с просветом в 2-3 мкм. Такая способность к деформации обеспечивается за счет жидкостного состояния мембраны и слабого взаимодействия между фосфолипидами, белками мембраны (гликофорины) и цитоскелетом белков внутриклеточного матрикса (спектрин, анкирин, гемоглобин). В процессе старения эритроцитов происходит накопление в мембране холестерола, фосфолипидов с более высоким содержанием жирных кислот, возникает необратимая агрегация спектрина и гемоглобина, что вызывает нарушение структуры мембраны, формы эритроцитов (из дискоцитов они превращаются в сфероциты) и их пластичности. Такие эритроциты не могут проходить через капилляры. Они захватываются и разрушаются макрофагами селезенки, а отдельные из них гемолизируются внутри сосудов. Гликофорины придают гидрофильные свойства наружной поверхности эритроцитов и электрический (дзета) потенциал. Поэтому эритроциты отталкиваются друг от друга и находятся в плазме во взвешенном состоянии, определяя суспензионную устойчивость крови.

Скорость оседания эритроцитов (СОЭ)

Скорость оседания эритроцитов (СОЭ) — показатель, характеризующий оседание эритроцитов крови при добавлении антикоагулянта (например, цитрата натрия). Определение СОЭ производят, измеряя высоту столбика плазмы над эритроцитами, осевшими в вертикально расположенном специальном капилляре за 1 ч. Механизм этого процесса определяется функциональным состоянием эритроцита, его зарядом, белковым составом плазмы и другими факторами.

Удельный вес эритроцитов выше, чем плазмы крови, поэтому в капилляре с кровью, лишенной возможности свертываться, они медленно оседают. СОЭ составляет у здоровых взрослых людей 1-10 мм/ч у мужчин и 2-15 мм/ч у женщин. У новорожденных СОЭ равно 1-2 мм/ч, а у пожилых людей — 1-20 мм/ч.

К основным факторам, влияющим на СОЭ, относят: количество, форму и размеры эритроцитов; количественное соотношение различных видов белков плазмы крови; содержание желчных пигментов и др. Повышение содержания альбуминов и желчных пигментов, а также повышение количества эритроцитов в крови вызывает возрастание дзета-потенциала клеток и уменьшение СОЭ. Увеличение содержания в плазме крови глобулинов, фибриногена, снижение содержания альбуминов и уменьшение количества эритроцитов сопровождается увеличением СОЭ.

Одной из причин более высокого значения СОЭ у женщин, по сравнению с мужчинами, является более низкое количество эритроцитов в крови женщин. СОЭ увеличивается при сухоядении и голодании, после вакцинации (вследствие увеличения содержания глобулинов и фибриногена в плазме), во время беременности. Замедление СОЭ может наблюдаться при повышении вязкости крови вследствие усиленного испарения пота (например, при действии высокой внешней температуры), при эритроцитозе (например, у жителей высокогорья или у альпинистов, у новорожденных).

Количество эритроцитов

Число эритроцитов в периферической крови взрослого человека составляет: у мужчин — (3,9-5,1)*10 12 клеток/л; у женщин — (3,7-4,9) . 10 12 клеток/л. Их количество в разные возрастные периоды у детей и взрослых отражено в табл. 1. У пожилых людей количество эритроцитов приближается в среднем к нижней границе нормы.

Увеличение количества эритроцитов в единице объема крови выше верхней границы нормы называется эритроцитозом : для мужчин — выше 5,1 . 10 12 эритроцитов/л; для женщин — выше 4,9 . 10 12 эритроцитов/л. Эритроцитоз бывает относительным и абсолютным. Относительный эритроцитоз (без активации эритропоэза) наблюдается при повышении вязкости крови у новорожденных (см. табл. 1), во время физической работы или действии на организм высокой температуры. Абсолютный эритроцитоз является следствием усиленного эритропоэза, наблюдаемого при адаптации человека к высокогорью или у тренированных на выносливость лиц. Эригроцитоз развивается при некоторых заболеваниях крови (эритремии) или как симптом других заболеваний (сердечной или легочной недостаточности и др.). При любом виде эритроцитоза обычно увеличивается содержание в крови гемоглобина и гематокрит.

Таблица 1. Показатели красной крови у здоровых детей и взрослых

	Эритроциты 10 12 /л	Ретикулоциты, %	Гемоглобин, г/л	Гематокрит, %	МСНС г/100 мл
Новорожденные
1-я неделя

6 месяцев


Взрослые мужчины
Взрослые женщины

Примечание. MCV (mean corpuscular volume) — средний объем эритроцитов; МСН (mean corpuscular hemoglobin) среднее содержание гемоглобина в эритроците; МСНС (mean corpuscular hemoglobin concentration) — содержание гемоглобина в 100 мл эритроцитов (концентрация гемоглобина в одном эритроците).

Эритропения — это уменьшение количества эритроцитов в крови меньше нижней границы нормы. Она также может быть относительной и абсолютной. Относительная эритропения наблюдается при увеличении поступления жидкости в организм при не измененном эритропоэзе. Абсолютная эритропения (анемия) является следствием: 1) повышенного кроверазрушения (аутоиммунный гемолиз эритроцитов, избыточная кроверазрушающая функция селезенки); 2) понижения эффективности эритропоэза (при дефиците железа, витаминов (особенно, группы В) в пищевых продуктах, отсутствии внутреннего фактора Кастла и недостаточном всасывании витамина В 12); 3) кровопотери.

Основные функции эритроцитов

Транспортная функция заключается в переносе кислорода и углекислого газа (дыхательная или газотранспортная), питательных (белки, углеводы и др.) и биологически активных (NO) веществ. Защитная функция эритроцитов заключается в их способности связывать и обезвреживать некоторые токсины, а также участвовать в процессах свертывания крови. Регуляторная функция эритроцитов заключается в их активном участии в поддержании кислотно-основного состояния организма (рН крови) с помощью гемоглобина, который может связывать С0 2 (снижая тем самым содержание Н 2 С0 3 в крови) и обладает амфолитными свойствами. Эритроциты могут также участвовать в иммунологических реакциях организма, что обусловлено наличием в их клеточных мембранах специфических соединений (гликопротеинов и гликолипидов), обладающих свойствами антигенов (аглютиногенов).

Жизненный цикл эритроцитов

Местом образования эритроцитов в организме взрослого человека является красный костный мозг. В процессе эритропоэза из полипотентной стволовой гемопоэтической клетки (ПСГК) через ряд промежуточных этапов образуются ретикулоциты, которые выходят в периферическую кровь и превращаются через 24-36 ч в зрелые эритроциты. Срок их жизни — 3-4 месяца. Место гибели — селезенка (фагоцитоз макрофагами до 90%) или внутрисосудистый гемолиз (обычно до 10%).

Функции гемоглобина и его соединения

Основные функции эритроцитов обусловлены наличием в их составе особого белка — . Гемоглобин осуществляет связывание, транспорт и высвобождение кислорода и углекислого газа, обеспечивая дыхательную функцию крови, участвует в регуляции , выполняя регуляторную и буферную функции, а также придает эритроцитам и крови красный цвет. Гемоглобин выполняет свои функции лишь находясь в эритроцитах. В случае гемолиза эритроцитов и выхода гемоглобина в плазму он не может выполнять свои функции. Гемоглобин в плазме связывается с белком гаптоглобином, образующийся комплекс захватывается и разрушается клетками фагоцитирующей системы печени и селезенки. При массивном гемолизе гемоглобин удаляется из крови почками и появляется в моче (гемоглобинурия). Период его полу вы ведения составляет около 10 мин.

Молекула гемоглобина имеет две пары полипептидных цепей (глобин — белковая часть) и 4 гема. Гем — комплексное соединение протопорфирина IX с железом (Fe 2+), которое обладает уникальной способностью присоединять или отдавать молекулу кислорода. При этом железо, к которому присоединяется кислород остается двухвалентным, оно может легко окисляться также до трехвалентного. Гем является активной или так называемой простетической группой, а глобин — белковым носителем гема, создающим для него гидрофобный карман и защищающим Fe 2+ от окисления.

Существует ряд молекулярных форм гемоглобина. В крови взрослого человека содержатся НbА (95-98% НbА 1 и 2-3% НbA 2) и HbF (0,1-2%). У новорожденных преобладает HbF (почти 80%), а у плода (до 3-месячного возраста) — гемоглобин типа Gower I.

Нормальное содержание гемоглобина в крови мужчин составляет в среднем 130-170 г/л, у женщин — 120-150 г/л, у детей — зависит от возраста (см. табл. 1). Общее содержание гемоглобина в периферической крови равно примерно 750 г (150 г/л. 5 л крови = 750 г). Один грамм гемоглобина может связать 1,34 мл кислорода. Оптимальное выполнение эритроцитами дыхательной функции отмечается при нормальном содержании в них гемоглобина. Содержание (насыщение) в эритроците гемоглобина отражают следующие показатели: 1) цветовой показатель (ЦП); 2) МСН — среднее содержание гемоглобина в эритроците; 3) МСНС — концентрация гемоглобина в эритроците. Эритроциты с нормальным содержанием гемоглобина характеризуются ЦП = 0,8-1,05; МСН = 25,4-34,6 пг; МСНС = 30-37 г/дл и называются нормохромными. Клетки со сниженным содержанием гемоглобина имеют ЦП < 0,8; МСН < 25,4 пг; МСНС < 30 г/дл и получили название гипохромных. Эритроциты с повышенным содержанием гемоглобина (ЦП > 1,05; МСН > 34,6 пг; МСНС > 37 г/дл) называются гиперхромными.

Причиной гипохромии эритроцитов чаще всего является их образование в условиях дефицита железа (Fe 2+) в организме, а гиперхромии — в условиях недостатка витамина В 12 (цианокобаламин) и (или) фолиевой кислоты. В ряде районов нашей страны имеется низкое содержание Fe 2+ в воде. Поэтому у их жителей (особенно, у женщин) повышена вероятность развития гипохромной анемии. Для ее профилактики необходимо компенсировать недостаток поступления железа с водой пищевыми продуктами, содержащими его в достаточных количествах или специальными препаратами.

Соединения гемоглобина

Гемоглобин, связанный с кислородом, называется оксигемоглобином (НbО 2). Его содержание в артериальной крови достигает 96-98%; НbО 2 , отдавший O 2 после диссоциации, называется восстановленным (ННb). Гемоглобин связывает углекислый газ, образуя карбгемоглобин (НЬСО 2). Образование НbС0 2 не только способствует транспорту СО 2 , но и снижает образование угольной кислоты и поддерживает тем самым гидрокарбонатный буфер плазмы крови. Оксигемоглобин, восстановленный гемоглобин и карбгемоглобин называются физиологическими (функциональными) соединениями гемоглобина.

Карбоксигемоглобин — соединение гемоглобина с угарным газом (СО — оксид углерода). Гемоглобин обладает существенно большим сродством к СО, чем к кислороду, и образует карбоксигемоглобин при небольших концентрациях СО, теряя при этом способность связывать кислород и создавая угрозу для жизни. Еще одним нефизиологическим соединением гемоглобина является метгемоглобин. В нем железо окислено до трехвалентного состояния. Метгемоглобин не способен вступать в обратимую реакцию с О 2 и является соединением функционально не активным. При его избыточном накоплении в крови также возникает угроза для жизни человека. В связи с этим, метгемоглобин и карбоксигемоглобин называются еще патологическими соединениями гемоглобина.

У здорового человека метгемоглобин постоянно присутствует в крови, но в очень небольших количествах. Образование метгемоглобина происходит под действием окислителей (перекисей, нитропроизводных органических веществ и др.), которые постоянно поступают в кровь из клеток различных органов, особенно, кишечника. Образование метгемоглобина ограничивают антиоксиданты (глутатион и аскорбиновая кислота), присутствующие в эритроцитах, а его восстановление в гемоглобин происходит в процессе ферментативных реакций с участием эритроцитарных ферментов дегидрогеназ.

Эритропоэз

Эритропоэз - это процесс образования эритроцитов из ПСГК. Количество эритроцитов, содержащихся в крови, зависит от соотношения эритроцитов, образующихся и разрушающихся в организме за одно и то же время. У здорового человека количество образующихся и разрушающихся эритроцитов равно, что обеспечивает в нормальных условиях поддержание относительно постоянного числа эритроцитов в крови. Совокупность структур организма, включающих периферическую кровь, органы эритропоэза и разрушения эритроцитов называют эритроном.

У взрослого здорового человека эритропоэз происходит в гемопоэтическом пространстве между синусоидами красного костного мозга и завершается в кровеносных сосудах. Под влиянием сигналов клеток микроокружения, активированных продуктами разрушения эритроцитов и других клеток крови, раннедействующие факторы ПСГК дифференцируются в коммитированные олигопотентные (миелоидные), а затем в унипотентные стволовые гемопоэтические клетки эритроидного ряда (БОЕ-Э). Дальнейшая дифференцировка клеток эритроидного ряда и образование непосредственных предшественников эритроцитов — ретикулоцитов происходит под влиянием позднедействующих факторов, среди которых ключевую роль играет гормон эритропоэтин (ЭПО).

Ретикулоциты выходят в циркулирующую (периферическую) кровь и в течение 1-2 дней преобразуются в эритроциты. Содержание ретикулоцитов в крови составляет 0,8-1,5% от количества эритроцитов. Продолжительность жизни эритроцитов составляет 3-4 месяца (в среднем 100 дней), после чего они выводятся из кровотока. За сутки в крови замещается около (20-25) . 10 10 эритроцитов ретикулоцитами. Эффективность эритропоэза при этом составляет 92-97%; 3-8% клеток- предшественниц эритроцитов не завершают цикл дифференцирования и разрушаются в костном мозге макрофагами — неэффективный эритропоэз. В особых условиях (например, стимуляции эритропоэза при анемиях) неэффективный эритропоэз может достигать 50%.

Эритропоэз зависит от многих экзогенных и эндогенных факторов и регулируется сложными механизмами. Он зависит от достаточного поступления в организм с пищей витаминов, железа, других микроэлементов, незаменимых аминокислот, жирных кислот, белка и энергии. Их недостаточное поступление ведет к развитию алиментарной и других форм дефицитных анемий. Среди эндогенных факторов регуляции эритропоэза ведущее место отводится цитокинам, в особенности эритропоэтину. ЭПО является гормоном гликопротеиновой природы и основным регулятором эритропоэза. ЭПО стимулирует пролиферацию и дифференцирование всех клеток-предшественниц эритроцитов, начиная с БОЕ-Э, увеличивает скорость синтеза в них гемоглобина и угнетает их апоптоз. У взрослого человека главным местом синтеза ЭПО (90%) являются перитубулярные клетки ночек, в которых образование и секреция гормона увеличиваются при снижении напряжения кислорода в крови и в этих клетках. Синтез ЭПО в почках усиливается под влиянием гормона роста, глюкокортикоидов, тестостерона, инсулина, норадреналина (через стимуляцию β1-адренорецепторов). В небольших количествах ЭПО синтезируется в клетках печени (до 9%) и макрофагах костного мозга (1%).

В клинике для стимуляции эритропоэза используется рекомбинантный эритропоэтин (rHuEPO).

Угнетают эритропоэз женские половые гормоны эстрогены. Нервная регуляция эритропоэза осуществляется АНС. При этом увеличение тонуса симпатического отдела сопровождается усилением эритропоэза, а парасимпатического — ослаблением.

Сайт предоставляет справочную информацию исключительно для ознакомления. Диагностику и лечение заболеваний нужно проходить под наблюдением специалиста. У всех препаратов имеются противопоказания. Консультация специалиста обязательна!

Эритроциты – красные кровяные тельца. Именно благодаря этим клеткам наша кровь имеет такой насыщенный красный цвет. Оттенки крови так же зависят от состояния эритроцитов. Темная, венозная кровь является результатом снижения концентрации кислорода, алая кровь говорит о том, что эритроциты обогащены кислородом и вновь способны его нести каждой клетке нашего организма. Наверняка интересно узнать, как на молекулярном уровне происходит процесс переноса кислорода. Потому начнем предметно обсуждать основную функцию эритроцитов – перенос кислорода органам и тканям.

Несколько интересных фактов об эритроцитах

В одном кубическом миллилитре крови в среднем содержится 4,5 миллионов эритроцитов.
Площадь поверхности всех красных кровяных телец равна 3000 квадратным метрам.
Эритроциты, это не многие из самостоятельных клеточных структур организма, которые лишены ядра.
Длительность жизни каждого эритроцита составляет в среднем 120 дней.
Цвет эритроцита меняется под воздействием кислорода. При присоединении молекул кислорода к гемоглобину цвет эритроцита приобретает алый оттенок, при отсутствии или снижении количества присоединенного к гемоглобину кислорода цвет приобретает бордовый оттенок.

Каково строение эритроцита?

Эритроцит имеет форму двояковогнутого диска. Эту форму при созревании эритроцит принимает неспроста. Так максимально увеличивается площадь поверхности клетки, повышается ее пластичность при прохождении мельчайших сосудов. Именно эти свойства максимально повышают эффективность газового транспорта эритроцитов. Однако при повреждениях и некоторых генетических заболеваниях эритроциты могут приобретать иную форму – шаровидную, серповидную, овальную.

Стенка эритроцита представлена липидной мембраной, содержащей в толще пронизывающие ее белковые молекулы.

Мембрана обладает рядом очень важных функций:

Обладает избирательной проницаемостью для электролитов, жидкости, газов, органических веществ.
На поверхности мембраны имеются структуры, к которым прикрепляются антитела для дальнейшего курирования по кровеносной системе.
В составе мембраны имеются специальные белковые структуры, которые обеспечивают электролитный баланс – избавляя клетку от излишнего натрия и повышая внутриклеточную концентрацию калия и хлора.
Высокая пропускная способность для молекул кислорода, углекислого газа и угольной кислоты способствует осуществлению основной функции эритроцита – газообмену .
Благодаря различиям в концентрации электролитов внутри и вне клетки эритроцита, создается поляризация клеточной мембраны, что препятствует склеиванию эритроцитов между собой и способствует отталкиванию клетки от внутренней стенки сосуда.

В процессе созревания в красном костном мозге предшественники эритроцитов проходят несколько этапов, в результате эритроцит утрачивает ядро и практически все внутриклеточные структуры: митохондрии, аппарат Гольджи, рибосомы и т.д.
Зато большая часть внутреннего пространства эритроцита заполняется гемоглобином. Эта сложная белковая структура обеспечивает основную функцию – присоединение кислорода при прохождении эритроцитом легочной ткани, удерживание кислорода при транспортировке по кровеносному руслу и отдачу кислорода в тканях организма.

Внутреннее пространство эритроцита заполнено так называемой цитоплазмой (жидкостной частью клети ). В цитоплазме растворены электролиты (Na,K, Ca,Cl,Mg ), имеются в большом количестве белковые молекулы, обеспечивающие некоторые химические реакции, ферменты, раствореные органические вещества. Внутренняя часть эритроцита обладает прочным каркасом, который придает клетке характерную геометрическую форму.

Подробнее о гемоглобине

Гемоглобин – этот термин мы часто слышим, когда забираем результаты анализа крови , когда проводится плановая диагностика протекания беременности или при проведении планового обследования или лечения в стационаре.
Почему этот показатель интересует врачей?
Дело в том, что единственная структура, которая может обеспечить наш организм в достаточном количестве кислородом – это гемоглобин. К сожалению, в крови в свободном состоянии кислород растворяется в ничтожно малых количествах 0,03% от общей кислородной емкости крови. Потому при условии отсутствия гемоглобина наша жизнь невозможна.

Гемоглобин имеет достаточно сложную стриктуру условно его можно представить как конструкцию, собранную воедино из трех видов деталей – 4 молекулы Гема, две альфа цепи глобина и две бета-цепи глобина. Подробнее об этих структурах:

Гем – это сложное органическое соединение, включающее в сою структуру атом железа двухвалентного соединенного с циклическими органическими соединениями.

Глобин – это белковая молекула, образованная посредством объединения 4 белковых цепочек (две альфа цепи и две бета ). Данные аминокислотные цепочки отличаются последовательностью аминокислот и их количеством (альфа цепочка состоят из 141 аминокислоты, бета-цепь – из 146 ).

Структура и состав аминокислотных цепочек определяют их пространственную структуру и биохимические свойства.
Каждая аминокислотная цепь глобина (альфа и бета ) соединяется в процессе формирования гемоглобина с молекулой гема. Гемоглобин формируется благодаря слиянию двух альфа цепей (с присоединенными двумя молекулами гемма ) и двух бета-цепей (с присоединенными молекулами гема ).

Итак, молекула гемоглобина состоит из четырех цепочек аминокислот составляющих глобин с присоединенными (по одной к каждой цепочке глобина ) четырьмя молекулами гемма.
Строение гемоглобина достаточно сложное, потому синтез отдельных его частей (цепочки глобина, гем ) происходит по отдельности, затем происходит сборка отдельных частей в единое целое.

В производстве гемоглобина не бывает мелочей. К примеру – ошибка в одну аминокислоту - если шестая аминокислота в бета-цепочке глобина будет заменена – (глутаминовая кислота заменит валин ) это приведет к такому врожденному заболеванию как серповидно клеточная анемия . А наличие в составе гемоглобина не двухвалентного, а трехвалентного железа лишает данную структуру возможности присоединения кислорода.

Как происходит передача кислорода?

Присоединение кислорода к гемоглобину
Каждая молекула гемоглобина содержит 4 молекулы гема. Каждая молекула гема в состоянии присоединить по одной молекуле кислорода.
Важное значение в этом процессе имеет такие понятия как концентрация кислорода в воздухе легкого и в крови. Чем выше разница в данных концентрациях, тем легче гемоглобин присоединяет кислород.

Так же немаловажным является то, какой по счету атом кислорода присоединяется к молекуле гемоглобина. Как мы знаем, молекула гемоглобина содержит 4 гема, к каждому из которых может быть присоединено по одной молекуле кислорода. Так вот, наибольшие сложности при присоединении к молекуле гемоглобина испытывает первая молекула кислорода, последующие присоединения происходят гораздо легче. Это связано с тем, что присоединение каждой следующей молекулы кислорода сопровождается пространственными изменениями самой молекулы гемоглобина. Это обстоятельство отражается на скорости кислородного насыщения при прохождении кровью микроциркуляторного русла ткани легкого.

Воздухоносные пути легкого оканчиваются так называемыми альвеолами представляющими вид заполненных воздухом тонкостенных мешочков. Альвеолы окутываются разветвленной сетью капилляров. Благодаря многочисленности капилляров, в разы увеличивается емкость кровеносного русла, что значительно снижает скорость прохождения эритроцитами легочной ткани. Стенки альвеол одноклеточны и достаточно тонкие, что не создает препятствий для проникновения кислорода в капилляры. Немаловажным является диаметр капилляра – он таков, что эритроциты в очереди по одному с трудом пробираются сквозь него.
В общем, легочную ткань можно сравнить с конвейером по обогащению эритроцитов кислородом.

Отдача гемоглобином кислорода
По достижению микроциркуляторного русла тканей организма происходит обратный эффект – отдача кислорода тканям для восполнения их дыхательных потребностей. Основная причина, по которой происходит отдача кислорода в тканях и органах, является разность в концентрациях кислорода непосредственно в самом эритроците и в тканях. Повинуясь законам физики, кислород покидает молекулу гемоглобина, эритроцит и проникает сквозь стенку капилляра в клетки организма. Далее молекула кислорода вовлекается во внутриклеточный процесс аэробного дыхания - в митохондриях используется для расщепления органических веществ с целью получения энергии, необходимой для работы клетки.

Эритроцит и углекислый газ
В процессе расщепления органических веществ внутри клетки образуются основные продукты – углекислый газ и вода. Понятно, что вода в организме лишней не бывает, и она может выводиться из организма в составе жидкой части крови или лимфы.

А вот что происходит с огромным количеством углекислого газа?
Естественно, что в виде газа циркулировать по организму данное вещество не может, хотя его растворимость в крови достаточно высока. Частично углекислый газ присоединяется к гемоглобину. В такой форме транспортируется порядка 15% всего образуемого углекислого газа организма. Остальная часть углекислого газа подвергается химической реакции превращения углекислого газа в угольную кислоту.

Внутри эритроцита содержится очень важный фермент – карбоангидраза . При помощи данного фермента происходит химическая реакция: углекислый газ объединяется с молекулой воды, в результате этой нехитрой реакции образуется угольная кислота, которая распадаясь на ион водорода и бикарбонат ион, легко растворяется в воде и может в составе плазмы крови транспортироваться к легким.

По достижению эритроцитом легочной ткани (на уровне микроциркуляторного русла ) с угольной кислотой происходит обратный процесс – ее распад на воду и углекислый газ. Эта реакция опять осуществляется посредством фермента карбоангидразы. Вода остается в организме, а углекислый газ охотно, повинуясь законам физики, покидает кровь и переходит в газообразное состояние. После углекислый газ с каждым выдохом выводится во внешнюю среду.

Аналогично обстоят дела и с двуокисью углерода присоединенной к гемоглобину – она отсоединяется и покидает кровеносное русло.
На самом деле в организме при дыхании происходят куда более сложные процессы, нежели представленные в данной статье. Вся представленная информация является лишь «верхушкой айсберга». Но и этот уровень изучения данного процесса приводит в восторг от того насколько тонок и изящно настроен такой сложный процесс газообмена в нашем организме.