Развитие нервной системы в онтогенезе. Развитие нервной системы. Основные этапы эволюции ЦНС

Нервная система начинает развиваться на 3-й неделе внутриутробного развития из эктодермы (наружного зародышевого листка).

На дорсальной (спинной) стороне зародыша исходит утолщение эктодермы. Это формируется нервная пластинка . Затем нервная пластинка изгибается вглубь зародыша и образуется нервная бороздка . Края нервной бороздки смыкаются, формируя нервную трубку . Длинная полая нервная трубка, лежащая сначала на поверхности эктодермы, отделяется от нее и погружается внутрь, под эктодерму. Нервная трубка расширяется на переднем конце, из которого позднее формируется головной мозг. Остальная часть нервной трубки преобразуется в спинной мозг (рис.) .

Из клеток, мигрирующих из боковых стенок нервной трубки, закладываются два нервных гребня- нервные тяжи . В дальнейшем из нервных тяжей образуются спинальные и автономные ганглии и шванновские клетки , которые формируют миелиновые оболочки нервных волокон. Кроме того, клетки нервного гребня участвуют в образовании мягкой и паутинной оболочек мозга. Во внутреннем слое нервной трубки происходит усиленное деление клеток. Эти клетки дифференцируются на два типа: нейробласты (предшественники нейронов) и спонгиобласты (предшественники глиальных клеток). Одновременно с делением клеток головной конец нервной трубки подразделяется на три отдела - первичные мозговые пузыри. Соответственно они называются передний (I пузырь), средний (II пузырь) и задний (III пузырь) мозг. Передний мозговой пузырь является родоначальником боль­ших полушарий головного мозга. Средний мозговой пузырь форми­рует подкорковые образования, включая такие крупные, как таламус, гипоталамус, а также средний мозг, который представляет собой ножки мозга, соединяющие большие полушария со стволом. Задний мозговой пузырь является предшественником ствола го­ловного и спинного мозга.

К концу 4-й недели стенка нервной трубки состоит из трех слоев: наружного, мантийного (среднего) и эпендимного (внутреннего). Нарастание клеточной массы в нервной трубке происходит за счет внутреннего эпендимного слоя, содержащего нейробласты и спонгиобласты. Размножение и созревание вновь образованных нейробластов и глиоцитов происходит в мантийном слое, а в тонком наружном слое располагаются волокна и верхушечные дендриты созревающих нейронов.

Нервные узлы черепных нервов, так же, как и сенсорные узлы спинно­мозговых нервов, образуются из нервного гребня - длинного тяжа, располо­женного по обеим сторонам крыльных пластинок нервной трубки и состоя­щего из клеток нейроэктодермы. Нервный гребень, доходящий в краниаль­ном отделе нервной трубки до среднего мозга, дает начало периферическим постганглионарным нейронам ресничного, крылонебного, подчелюстного и подъязычного вегетативных узлов и их нервным сплетениям, а также сенсор­ным нейронам в составе узлов сенсорного (VIII пара) и бранхиогенных (V, VII, IX, X пары) черепных нервов.

Соматомоторные (III, IV, VI, XII пары) черепные нервы, а также двига­тельные волокна в составе бранхиогенных черепных нервов (V, VII, IX, X, XI пары), иннервирующих мышцы жаберного происхождения, формируются аксонами нейронов, развивающихся из клеток базальной пластинки средне­го и заднего мозговых пузырей. Парасимпатические преганглионарные нейроны вегетативных ядер III, VII, IX и X пар черепных нервов развиваются из межуточной зоны, расположенной между крыльной и базальной частями стенок среднего и заднего мозговых пузырей.

К концу 3-й недели эмбриогенеза, еще до завершения нейруляции и фор­мирования мозговых пузырей в результате быстрого роста краниального отдела нервной трубки происходит ее изгиб вперед и вверх. Затем формиру­ются и другие изгибы нервной трубки.

В последующем развитии передний мозг делится на конечный (большие полушария) и промежуточный мозг. Средний мозг сохраняется как единое целое, а задний мозг делится на два отдела, включающих мозжечок с мостом и продолговатый мозг. Это 5-пузырная стадия развития мозга.

Рис. . Стадии эмбриогенеза нервной системы в поперечном схематическом разрезе:

a - медулярная пластина; б, г - медулярная бороздка; в, д - мозговая трубка;

1 - роговой листок (эпидермис); 2- ганглиозный валик.

Схема развития головного мозга

Последующее развитие мозговых пузырей имеет свои особенности. В начале 5-й недели продолговатый мозг почти не отличается от спинно­мозгового отдела нервной трубки: он имеет крыльную и базальную пла­стинки. В толще базальной и крыльной пластинок происходит закладка ядер V-XII пар черепных нервов, причем моторные ядра формируются из материала базальной пластинки, поэтому располагаются медиальнее по отношению к сенсорным ядрам - производным крыльной пластинки. Формирующиеся вегетативные ядра черепных нервов занимают промежу-

Развитие отделов головного мозга

точное положение между моторными и сенсорными. Одновременно с закладкой ядер, а также дифференцировкой клеток нервного гребня проис­ходит развитие самих черепных нервов.

В развитии заднего мозга прослеживаются те же изменения в расположе­нии пластинок нервной трубки, что и в продолговатом мозге. Вследствие расхождения крыльных пластинок в стороны здесь также происходит истон­чение крыши нервной трубки.

Миграция клеток крыльной пластинки в область крыши заднего мозга приводит к формированию на 12-16-й неделях червя и полушарий мозжеч­ка. Под мозжечком просматривается полость будущего IV желудочка, дно которой образует ромбовидная ямка.

Средний мозг обособляется относительно рано, на 4-й неделе развития. Клетки крыльной пластинки в области среднего мозга мигрируют в дорсаль­ном и вентральном направлениях. На дорсальной поверхности они дают начало ядрам верхних и нижних холмиков пластинки будущего четверохол­мия. Клетки, смещающиеся вентрально, формируют красные ядра и ретику­лярные ядра среднего мозга. Из базальной пластинки образуется также ядро

глазодвигательного нерва (III пара), хорошо выраженное на 12-й неделе внутриутробного развития.

Промежуточный мозг обособляется от переднего мозгового пузыря на 5-й неделе. В ростральной (передней) части нервной трубки, дающей начало конечному и промежуточному мозгу, идет интенсивное увеличение числа нервных клеток. Здесь отсутствует деление на крыльную и базальную пла­стинки, не происходит формирования черепных нервов, а вся масса нервных клеток идет на развитие многочисленных ядер и коры головного мозга.

В промежуточном мозге на 5-й неделе наблюдается начало интенсивного роста мантийного (пролиферативного) слоя, что приводит к значительному утолщению его латеральных стенок; здесь образуются закладки правого и ле­вого таламусов. Еще до обособления промежуточного мозга в задней части переднего мозгового пузыря на его вентролатеральной поверхности появля­ются парные глазные пузыри, которые растут в сторону эктодермы в форме бокалов. Из стенки глазного бокала сформируются светочувствительные и нервные элементы сетчатки глаза, а из эктодермы в области глазных плакод и окружающей мезенхимы - все остальные структуры глаза. В силу этого зрительный нерв (II пара) не является типичным черепным нервом, а пред­ставляет собой специальное образование, связывающее сетчатку с головным мозгом, а сама сетчатка фактически является частью стенки нервной трубки, отделившейся от нее в процессе развития и выселившейся на периферию.

Одновременно с развитием конечного мозга начинают формироваться их ростральные выросты, из которых впоследствии образуются обонятельные луковицы и обонятельные тракты (I пара черепных нервов). Они также не являются типичными черепными нервами, а представляют собой проводни­ковый отдел обонятельного анализатора.

Конечный мозг с самого начала развития закладывается как парное обра­зование в виде двух будущих полушарий. Внутри полушарий образуются парные полости - боковые желудочки мозга.

В период с 6-й до 12-й недели эмбриогенеза полушария головного мозга интенсивно растут, значительно опережая в росте все другие отделы головно­го мозга. В результате полушария, как плащ, покрывают эти другие отделы. Часть нейробластов мигрирует к поверхности стенки переднего мозгового пузыря, образуя в дальнейшем кору мозга.

К началу 4-го месяца внутриутробной жизни (т. е. чуть более, чем через 100 дней с момента начала развития организма) интенсивное деление ней­робластов внутреннего плаща (коры большого мозга) приводит к тому, что у зародыша человека чис­ло нервных клеток уже приближается к их числу в коре у новорожденного.

Слой, в котором происходит размножение нейробластов, располагается наиболее глубоко, поэтому в процессе развития вновь образованные ней-робласты мигрируют наружу в мантийный слой, где они постепенно приоб­ретают типичную для себя форму и занимают определенное положение в формирующейся коре мозга. Миграцию нейробластов направляют клетки радиальной глии, образующиеся из спонгиобластов эпендимы. Ней­роны в процессе миграции как бы «скользят» вдоль отростков этих глиальных клеток из глубины мантийного слоя по направлению к поверхности моз­гового пузыря. Нейробласты, мигрировавшие первыми, заполняют сначала

глубинные слои будущей коры, а клетки, образовавшиеся позднее, распола­гаются в более верхних слоях. Таким образом, кора головного мозга форми­руется как бы «изнутри кнаружи». При этом время образования нейрона определяет его принадлежность к определенным слоям коры, а значит и его

Созревание нейробластов происходит гораздо медленнее, чем их проли­ферация (накопление количества), и продолжается после рождения в тече­ние первых лет жизни. В коре мозга раньше всего созревают крупные пира­мидные клетки ее нижнего этажа (проекционные нейроны), связывающие кору с нижележащими отделами головного и спинного мозга. Их можно наблюдать уже на 8-й неделе эмбриогенеза.

К 25-й неделе внутриутробного развития в корковой пластинке плаща (коры) можно различить цитоархитектонические слои. Рост и развитие плаща при­водит к образованию борозд и извилин (складок) на поверхности конечного мозга, которые формируются на 28-30-й неделях. Окончательное заверше­ние формирования рельефа полушарий наблюдается в постнатальном пери­оде примерно к 7-8 годам жизни ребенка. Последовательность и степень раз­вития рельефа полушарий (борозд и извилин) программируется генетически, однако его строение в значительной степени зависит также от внешних вли­яний окружающей среды (соотношения благоприятных и неблагоприятных факторов существования, степени защищенности от влияния неблагоприят­ных условий, степени вынужденной активности индивидуума, информаци­онной обогащенности среды и т. д.) и от состояния внутренней среды орга­низма (уровня энергетического обмена, соотношения и уровня гормонов в крови и т. д.). Это обусловливает существенные индивидуальные различия в величине площади коры в разных долях и извилинах мозга.

Вначале поверхность больших полушарий гладкая. Первыми на 11 -12 неделе внутриутробного развития закладывается боковая борозда (Сильвиева), затем центральная (Ролландова) борозда. Довольно быстро происходит закладка борозд в пределах долей полуша­рий, за счет образования борозд и извилин увеличива­ется площадь коры.

Нейробласты путем миграции образуют скопле­ния - ядра, формирующие серое вещество спинно­го мозга, а в стволе мозга - некоторые ядра череп­но-мозговых нервов.

Сомы нейробластов имеют округлую форму. Развитие нейрона проявляется в появлении, росте и вет­влении отростков. На мембране нейрона об­разуется небольшое короткое выпячивание на месте будущего аксона - конус роста. Аксон вытягивает­ся, и по нему доставляются питательные вещества к конусу роста. В начале развития у нейрона образует­ся большее число отростков по сравнению с конеч­ным числом отростков зрелого нейрона. Часть отро­стков втягивается в сому нейрона, а оставшиеся растут в сторону других нейронов, с которыми они образуют синапсы.

В спинном мозге аксоны имеют небольшую длину и формируют межсегментарные связи. Более длинные проекционные волокна формируются позднее. Не­сколько позже аксона начинается рост дендритов. Все разветвления каждого дендрита образуются из одного ствола. Количество ветвей и длина дендритов не завер­шаются во внутриутробном периоде.

Увеличение массы мозга в пренатальный период происходит в основном за счет увеличения количества нейронов и количества глиальных клеток.

Развитие коры связано с образованием клеточных слоев (в коре мозжечка - три слоя, а в коре полушарий большого мозга - шесть слоев).

В формировании корковых слоев большую роль играют так называемые глиальные клетки. Эти клет­ки принимают радиальное положение и образуют два вертикально ориентированных длинных отрос­тка. По отросткам этих радиальных глиальных кле­ток происходит миграция нейронов. Вначале обра­зуются более поверхностные слои коры. Глиальные клетки принимают также участие в образовании миелиновой оболочки. Иногда одна глиальная клетка участвует в образовании миелиновых оболочек не­скольких аксонов.

Таким образом, развитие головного мозга в пренатальный период происходит непрерывно и параллельно, однако характеризуется гетерохронией: скорость роста и развития филогенетически более древних образований больше, чем филогенетически более молодых образований.

Ведущую роль в росте и развитии нервной системы во внутриутробный период играют генетические факторы. Морфо-функциональное созревание нервной системы продолжается в постнатальный период.

Основное прибавление массы моз­га приходится на первый год жизни ребенка. Увеличение массы мозга в постнатальный период происходит в основном за счет увеличения количества глиальных клеток. Количество нейронов не увеличи­вается, так как они теряют способность делиться уже в пренатальном периоде. Общая плотность нейронов (количество клеток в единице объема) уменьшается за счет роста сомы и отростков. У дендритов увеличива­ется количество ветвлений.

В постнатальном периоде продолжается также миелинизация нервных волокон как в центральной нервной системе, так и нервных волокон, входящих в состав периферических нервов (черепно-мозговых и спинномозговых).

Рост спинномозговых нервов связан с развитием опорно-двигательного аппарата и формированием нервно-мышечных синапсов, а рост черепно-мозговых нервов с созреванием органов чувств.

Таким образом, если в пренатальном периоде раз­витие нервной системы происходит под контролем генотипа и практически не зависит от влияния внеш­ней окружающей среды, то в постнатальном периоде все большую роль играют внешние стимулы. Раздра­жение рецепторов вызывает афферентные потоки им­пульсов, которые стимулируют морфо-функциональное созревание мозга.

Под влиянием афферентных импульсов на дендритах корковых нейронов образуются шипики - вы­росты, представляющие собой особые постсинаптические мембраны. Чем больше шипиков, тем больше си­напсов и тем большее участие принимает нейрон в обработке информации.

На протяжении всего постнатального онтогенеза вплоть до пубертатного периода, так же как и в пренатальный период, развитие мозга происходит гетерохронно. Так, окончательное созревание спинного моз­га происходит раньше, чем головного мозга. Развитие стволовых и подкорковых структур раньше, чем кор­ковых, рост и развитие возбудительных нейронов об­гоняет рост и развитие тормозных нейронов. Это об­щие биологические закономерности роста и развития нервной системы.

Морфологическое созревание нервной системы коррелирует с особенностями ее функционирования на каждом этапе онтогенеза. Так, более раннее дифферен­цирование возбудительных нейронов по сравнению с тормозными нейронами обеспечивает преобладание мышечного тонуса сгибателей над тонусом разгибателей. Руки и ноги плода находятся в согнутом положении - это обусловливает позу, обеспечивающую ми­нимальный объем, благодаря чему плод занимает мень­шее место в матке.

Совершенствование координации движений, связанных с формированием нервных волокон, происхо­дит на протяжении всего дошкольного и школьного периодов, что проявляется в. последовательном освоении позы сидения, стояния, ходьбы, письма и т.д.

Увеличение скорости движений обусловливается в основном процессами миелинизации периферичес­ких нервных волокон и увеличения скорости проведе­ния возбуждения нервных импульсов. Более раннее созревание подкорковых структур по сравнению с корковыми, многие из которых входят в состав лимбической структуры, обусловливают особенности эмоци­онального развития детей (большая интенсивность эмоций, неумение их сдерживать связаны с незрелостью коры и ее слабым тормозным влиянием).

В пожилом и старческом возрасте происходят ана­томические и гистологические изменения мозга. Часто происходит атрофия коры лобной и верхней теменной долей. Борозды становятся шире, желудочки мозга уве­личиваются, объем белого вещества уменьшается. Происходит утолщение мозговых оболочек.

С возрастом нейроны уменьшаются в размерах, при этом количество ядер в клетках может увеличить­ся. В нейронах уменьшается также содержание РНК, необходимой для синтеза белков и ферментов. Это ухудшает трофические функции нейронов. Высказыва­ется предположение, что такие нейроны быстрее утом­ляются.

В старческом возрасте нарушается также крово­снабжение мозга, стенки кровеносных сосудов утол­щаются и на них откладываются холестериновые бляшки (атеросклероз). Это ухудшает деятельность нервной системы.

Органогенез головного мозга представ­лен на рис. . Антенатальное развитие ЦНС разделяется на три процесса: органогенез - формирование макроструктурных отде­лов мозга; гистогенез - развитие мозга от зарождения клеток; миграции дифференции. Конечным этапом является созревание ЦНС. Последнее характеризуется формированием синаптических контактов, нейронных сетей и миелинизацией, начинается на 36-й неделе внутриутробного развития и продолжается наиболее интенсивно до 5 лет. Созревание различных отделов ЦНС идет неравномерно. К концу антенатального периода лишь нервные клетки спинного мозга и глиальная ткань морфологически впол­не развиты. Что касается полного структурного и функционально­го развития ЦНС, то оно завершается в постнатальном периоде. Для функциональной зрелости ЦНС большое значение имеет ми-елинизация проводящих путей, от степени развития которой за­висят изолированное проведение в нервных волокнах и скорость проведения возбуждения. Именно миелинизация способствует уве­личению объема головы с 37 см в окружности у новорожденного до 58-60 см - у взрослого.

Миелинизация различных путей в ЦНС обычно происходит в таком же порядке, в каком они развиваются в филогенезе. Например, миелинизация вестибулоспинального пути, являющегося наиболее примитивным, начинается с 4-го месяца, а руброспинального- с 5-8-го месяца внутриутробного развития. В спинном мозге и стволе мозга к моменту рождения основные проводящие пути миелинизированы. Исключение составляют пирамидный и оливоспинальный пути. В период внутриутробного развития начинается синтез большинства медиаторов, выделяемых в синапсах в ответ на раздражение клеток.

Рис. . Органогенез мозга:

а - нервная пластинка: 1 - эктодерма; 2 - мезодерма; 3 - энтодерма; 4 - нервная пластинка; б - нервный желобок: 1 - хорда; 2 - эктодер­ма; 3 - нервный желобок; в - нервная трубка: 1 - хорда; 2 - цент­ральный канал; 3 - нервная трубка; г - образование мозговых пузы­рей; д - образование желудочков мозга: 1 - четвертый желудочек; е - формирование полушарий мозга; ж - увеличение массы и объема моз­га: 1 - большие полушария; 2 - мозжечок; 3 - мост; 4 - продолго­ватый мозг

Наиболее интенсивное образование структур центральной нервной системы у плода происходит на 15-25-й день (табл.). Структурное оформление отделов мозга тесно связано с происходящими в них процессами дифференцировки нервных элементов и установлением между ними морфологических и функциональных связей, а также с развитием периферических нервных аппаратов (рецепторов, афферентных и эфферентных путей и др.). К концу эмбрионального периода у плода обнаруживаются первые проявления нервной деятельности, которые выражаются в элементарных формах двигательной активности.

Функциональное созревание ЦНС происходит в этот период в каудо-краниальном направлении, т. е. от спинного мозга к коре головного мозга. В связи с этим функции организма плода регулируются преимущественно структурами спинного мозга.

К 7-10-й неделе внутриутробного периода функциональный контроль над более зрелым спинным мозгом начинает осуществлять продолговатый мозг. С 13-14-й недели появляются признаки контроля нижележащих отделов ЦНС со стороны среднего мозга.

Мозговые пузыри образуют полушария головного мозга. До четырехмесячного возраста плода их поверхность гладкая, затем появляются первичные борозды сенсорных полей коры, на шестом месяце - вторичные, а третичные продолжают формироваться и после рождения. В ответ на стимуляцию коры больших полушарий плода до 7 месяцев его развития никаких реакций не возникает. Следовательно, на этом этапе кора больших полушарий не определяет поведение плода.

На протяжении эмбрионального и фетального периодов онтогенеза строение и дифференцировка нейронов и глиальных постепенно усложняются.

Развитие мозга в антенатальном периоде

Неокортекс уже у 7-8-месячного плода разделен на слои, но наибольшие темпы роста и дифференцировки клеточных элементов коры отмечаются в последние два месяца созревания плода и в пер­вые месяцы после рождения ребенка. Пирамидная система, обеспе­чивающая произвольные движения, созревает позже, чем экстрапи­рамидная система, контролирующая непроизвольные движения. Показателем степени зрелости нервных структур является уровень миелинизации ее проводников ЦНС. Этот процесс в мозге эмбрио­на начинается на четвертом месяце внутриутробной жизни с пере­дних корешков спинного мозга, подготавливая моторную активность плода; затем миелинизируются задние корешки, проводящие пути спинного мозга, афференты акустической и лабиринтной систем. В головном мозге основная часть проводниковых структур миелинизируется в первые 2 года жизни ребенка. Процесс миелинизации нервных волокон продолжается и в более старшем- даже зрелом возрасте.

Из рефлексов наиболее рано (7,5 недель) у плода появляется рефлекс на раздражение губ. Он хорошо выражен и локален. Рефлексогенная зона сосательного рефлекса к 24-й неделе внутриутробного развития значительно расширяется и вызывается со всей поверхности лица, кистей, предплечий. В постнатальном онтогенезе она вновь уменьшается до зоны поверхности губ.

На 8-й неделе раздражение периоральной области лица вызывает элементарную защитную реак­цию - контралатеральное сгибание шеи, ведущее к отстранению стимулируемой поверхности головы от раздражителя (элементар­ный защитный рефлекс). При раздражении кожи можно наблю­дать быстрое движение рук и туловища плода. При более сильном раздражении кожи часто возникает генерализованная реакция, в основе которой лежит одновременное сокращение мышц - сги­бателей и разгибателей.

В возрасте 9,5 недель возможны двигательные реакции плода при раздражении проприорецепторов, т.е. при растяжении мышц и сухожилий.

Хватательная реакция обнаружена у плода в возрасте 11,5 недель. В поздние сроки внутриутробного развития плод способен реаги­ровать мимическими движениями на вкусовые и обонятельные раздражители, что можно наблюдать у недоношенных детей. Кро­ме названных двигательных реакций наблюдается и спонтанная активность скелетной мускулатуры плода.

Рефлексы на тактильную стимуляцию кожи верхних конечностей появляются у плода к 11-й неделе. Наиболее четко кожный рефлекс в этот период вызывается с ладонной поверхности, проявляется он изолированными движениями пальцев. К этому же времени движения пальцев сопровождаются сгибанием запястья, предплечья, пронацией руки. К 15-й неделе стимуляция ладони приводит к сгибанию и фиксированию в этом положении пальцев, ранее генерализованная реакция исчезает. К 23-й неделе хватательный рефлекс усиливается, становится строго локальным. К 25-й неделе все сухожильные рефлексы рук становятся отчетливыми.

Рефлексы при стимулировании нижних конечностей появляются к 10-11-й неделе развития плода. Первым появляется флексорный рефлекс пальцев ног на раздражение подошвы. К 12- 13-й неделе флексорный рефлекс на это же раздражение сменяется веерообразным разведением пальцев. После 13 недель это же движение на раздражение подошвы сопровождается движениями стопы, голени, бедра. В более зрелом возрасте плода (22-23 недели) раздражение подошвы вызывает преимущественно флексию пальцев стопы.

К 18-й неделе появляется рефлекс сгибания туловища при раздражении нижней части живота. К 20-24-й неделе появляются рефлексы мышц брюшной стенки. К 23-й неделе у плода раздражением различных участков кожной поверхности можно вызвать дыхательные движения. К 25-й неделе плод может самостоятельно дышать, однако дыхательные движения, обеспечивающие выживание плода, устанавливаются только после 27 недель его развития.

Спонтанная активность мускулатуры плода характеризуется тремя основными формами:

1) тоническим сокращением мышц-сгибателей, обеспечиваю­щим ортотоническую позу плода (согнутая шея, туловище и ко­нечности), благодаря чему плод занимает в матке минимальный объем. Циркулирующие в полости амниона околоплодные воды и афферентная импульсация с проприорецепторов скелетных мышц поддерживают такое положение раздражением кожных рецепторов;

2) периодическими фазными (относительно короткими) со­кращениями мышц-разгибателей, имеющими генерализованный характер. Шевеление плода начинается в 4,5 -5 месяцев беременности, и мать ощущает эти движения. Шевеления наблюдаются обычно 4-8 раз в течение часа. Их частота увеличивается при обеднении крови матери питательными веществами и при физических на­грузках беременной;

3) дыхательными движениями. Они начинаются на 14-й неде­ле внутриутробного развития и в конце беременности занимают 40-60 % всего времени. Частота дыхания очень высока: 40-70 в минуту. На 6-м месяце внутриутробного развития все основные части центральной регуляции дыхания уже достаточно зрелы, что­бы поддерживать ритмическое дыхание в течение 2-3 дней, а начиная с 6,5 -7-го месяца плод может дышать неопределенно долгое время.

Таким образом, рефлексы кожного, двигательного и вестибулярного анализаторов проявляются уже на ранних этапах внутриутробного развития. В поздние сроки внутриутробного развития плод способен реагировать мимическими движениями на вкусовые и обонятельные раздражения.

В течение трех последних месяцев внутриутробного развития у плода созревают рефлексы, необходимые для выживания новорож­денного ребенка: начинает реализовываться корковая регуляция ориентировочных, защитных, пищевых и других рефлексов (у новорожденного эти рефлексы уже имеются); рефлексы с мышц и кожи становятся более локализованными и целенаправленными. У плода и новорожденного в связи с малым количеством тормозных медиа­торов в ЦНС легко возникает генерализованное возбуждение - даже при очень небольших раздражениях. Сила тормозных процес­сов нарастает по мере созревания мозга.

Стадия генерализации ответных реакций и распространения воз­буждения по структурам мозга сохраняется вплоть до рождения и некоторое время после него, но она не препятствует развитию слож­ных жизненно важных рефлексов. Например, к 21-24-й неделе хо­рошо развиты сосательный и хватательный рефлексы.

У плода уже на четвертом месяце хорошо развита проприоцептивная мышечная система, четко вызываются сухожильные и вес­тибулярные рефлексы, с этого же времени появляются лабиринт­ные и шейные тонические рефлексы положения: наклон и поворот головы сопровождается разгибанием конечностей той стороны, в которую повернута голова.

Рефлекторная функция у плода обеспечивается преимуществен­но механизмами спинного мозга и ствола головного мозга. Однако сенсомоторная кора уже реагирует возбуждением на раздражения рецепторов тройничного нерва на лице, рецепторов кожной поверх­ности конечностей; у 7-8-месячного плода в зрительной коре воз­никают реакции на световые стимулы, но в этот период кора, вос­принимая сигналы, возбуждается локально и не передает значимые сигналы на другие (кроме двигательной коры) структуры мозга.

В последние недели внутриутробного развития у плода появля­ется цикличность сна: происходит чередование быстрого и медлен­ного сна, причем быстрый сон занимает от 30 до 60% общего време­ни сна.

ФИЛИАЛ негосударственного образовательного учреждения профессионального образования

СЕРГИЕВО-ПОСАДСКОГО ГУМАНИТАРНОГО ИНСТИТУТА В Г. ТАЛДОМЕ

Реферат

по предмету: Физиология центральной нервной системы

тема: «Эмбриональное и постнатальное развитие ЦНС»

Выполнил

Иванов Э.В.

Проверила:

Алтунина В.С.

г. Талдом, 2010 г.

ВВЕДЕНИЕ

Физиология человека – это наука о жизнедеятельности целостного организма и его частей (клеток, тканей, органов), изучающая качественное взаимодействие организма человека с окружающей его экологической средой. Физиология является научной основой всех дисциплин о человеке.

Зародившись ещё в древности в связи с потребностями медицины. Физиология продолжает бурно развиваться и в настоящее время. Огромнейший вклад в развитие этой области знаний внесли отечественные учёные, открытия которых часто создавали новые отрасли физиологии. Это: М.В. Ломоносов, автор закона сохранения материи и энергии. И.М. Сетченов – «отец русской физиологии». Ему принадлежат ряд открытий в области физиологии крови, физиологии труда, открытие торможения в ЦНС. Труд И.М. Сетченова «Рефлексы головного мозга» считается гениальным.

Эмбриональное и постнатальное развитие ЦНС

Заметьте, что некоторые периоды значительно варьируют в различных культурах, тогда как другие в большей степени зависят от индивидуальных особенностей биологического развития человека (например, подростковый возраст определяется вступлением в пубертатный период).

Пренатальный период - от зачатия до рождения ребенка.

Младенчество - от рождения до 18-24 месяцев.

Первые два года жизни (период тоддлеров) - от 12-15 месяцев до 2-3 лет.

Раннее детство - от 2-3 лет до 5-6 лет.

Среднее детство - от 6 приблизительно до 12 лет.

Подростковый и юношеский возраст - приблизительно с 12 лет до 18-21 года.

Ранняя взрослость - от 18-21 года до 40 лет.

Средняя взрослость - от 40 до 60-65 лет.

Поздняя взрослость - от 60-65 лет до смерти.

Развитие начинается с зачатия и продолжается на протяжении всей нашей жизни, хотя связанные с ним изменения обычно являются более очевидными и более быстрыми в очень юном возрасте. Это основная причина, в силу которой «периоды» развития и соответствующие им возрастные рамки сравнительно непродолжительны в ранние годы и удлиняются по мере продолжения развития. Заметьте также, что градации жизненного пути человека, приведенные в таблице, наиболее применимы к людям индустриальных культур. Например, данные таблицы свидетельствуют, что «подростковый и юношеский возраст» является достаточно протяженным периодом, который на самом деле может продолжаться вплоть до достижения человеком 18-20 лет, и «поздняя взрослость» не начинается до возраста 60-65 лет. Однако в некоторых обществах, где нет необходимости в длительном сроке образования и очень сложное экономическое положение, подростковый период может быть более коротким, начиная с вступления в пубертат и завершаясь, возможно, всего лишь через 2-4 года. Подобным образом, в некоторых точках нашей планеты, где для обеспечения выживания необходим тяжелый физический труд, а хорошее питание и медицинская помощь не всегда легко доступны, поздняя взрослость может наступать уже в 45 лет. Таким образом, приводимые здесь периоды и возрастные границы не являются универсальными.

Цель нашей работы - рассмотреть тенденции, закономерности и процессы развития человека на протяжении всей жизни, используя для этого опыт нескольких отраслей знания. Мы намерены исследовать человеческий организм во все возрастные периоды и на всех стадиях, принимая во внимание биологические, антропологические, социологические и психологические факторы, влияющие на его развитие. Особое внимание будет уделено человеческим отношениям, так как именно они помогают понять, кто мы такие и как относимся к миру. Страстные и холодные, доброжелательные и скептичные, дружеские и формальные, отношения между людьми оказывают влияние на их развитие, и ими нельзя пренебречь. Суть нашей точки зрения заключается в том, что люди, прежде всего существа социальные.

Мы рассматриваем процессы реагирования и интерпретации людьми различных воздействий, в том числе и социальных, с той позиции, что каждый человек активно участвует в ходе своего собственного развития. Как существа, по меньшей мере, потенциально способные к сложному, абстрактному мышлению, мы являемся не просто фишками в игре; мы действующие игроки, влияющие на формирование нашей «игры». Представьте себе, как живут люди в какой-нибудь уединенной общине. Частично они являются продуктом среды, в которой выросли, и большую часть времени они проводят в гармоничном совместном труде, направленном на благо всей их общины. В то же время они являются индивидуумами со своими личными желаниями и чувствами, и каждый день они проявляют какие-то из них. Однако жизнь не всегда гармонична - практически в любой группе людей бывает время разногласий и споров, причиной которых становятся личные чувства и желания.

Онтогенез, или индивидуальное развитие организма, делится на два периода: пренатальный (внутриутробный) и постнатальный (после рождения). Первый продолжается от момента зачатия и формирования зиготы до рождения; второй - от момента рождения и до смерти.

Пренатальный период в свою очередь подразделяется на три периода: начальный, зародышевый и плодный. Начальный (предимплантационный) период у человека охватывает первую неделю развития (с момента оплодотворения до имплантации в слизистую оболочку матки). Зародышевый (предплодный, эмбриональный) период - от начала второй недели до конца восьмой недели (с момента имплантации до завершения закладки органов). Плодный (фетальный) период начинается с девятой недели и длится до рождения. В это время происходит усиленный рост организма.

Постнатальный период онтогенеза подразделяют на одиннадцать периодов: 1-й - 10-й день - новорожденные; 10-й день - 1 год - грудной возраст; 1-3 года - раннее детство; 4-7 лет - первое детство; 8-12 лет - второе детство; 13-16 лет - подростковый период; 17-21 год - юношеский возраст; 22-35 лет - первый зрелый возраст; 36-60 лет - второй зрелый возраст; 61-74 года - пожилой возраст; с 75 лет - старческий возраст, после 90 лет - долгожители. Завершается онтогенез естественной смертью.

Пренатальный период онтогенеза начинается с момента слияния мужских и женских половых клеток и образования зиготы. Зигота последовательно делится, образуя шаровидную бластулу. На стадии бластулы идет дальнейшее дробление и образование первичной полости - бластоцеля.

Затем начинается процесс гаструляции, в результате которого происходит перемещение клеток различными способами в бластоцель, с образованием двухслойного зародыша.

Наружный слой клеток называется эктодерма, внутренний - энтодерма. Внутри образуется полость первичной кишки - гастроцель. Это стадия гаструлы. На стадии нейрулы образуются нервная трубка, хорда, сомиты и другие эмбриональные зачатки. Зачаток нервной системы начинает развиваться еще в конце стадии гаструлы. Клеточный материал эктодермы, расположенный на дорсальной поверхности зародыша, утолщается, образуя медуллярную пластинку. Эта пластинка ограничивается с боков медуллярными валиками. Дробление клеток медуллярной пластинки (медуллобластов) и медуллярных валиков приводит к изгибанию пластинки в желоб, а затем к смыканию краев желоба и образованию медуллярной трубки. При соединении медуллярных валиков образуется ганглиозная пластина, которая затем делится на ганглиозные валики.

Одновременно происходит погружение нервной трубки внутрь зародыша.

Однородные первичные клетки стенки медуллярной трубки - медуллобласты - дифференцируются на первичные нервные клетки (нейробласты) и исходные клетки нейроглии (спонгиобласты). Клетки внутреннего, прилежащего к полости трубки, слоя медуллобластов превращаются в эпендимные, которые выстилают просвет полостей мозга. Все первичные клетки активно делятся, увеличивая толщину стенки мозговой трубки и уменьшая просвет нервного канала. Нейробласты дифференцируются на нейроны, спонгиобласты - на астроциты и олигодендроциты, эпендимные - на эпендимоциты (на этом этапе онтогенеза клетки эпендимы могут образовывать нейробласты и спонгиобласты). При дифференцировке нейробластов отростки удлиняются и превращаются в дендриты и аксон, которые на данном этапе лишены миелиновых оболочек. Миелинизация начинается с пятого месяца пренатального развития и полностью завершается лишь в возрасте 5-7 лет. На пятом же месяце появляются синапсы. Миелиновая оболочка формируется в пределах ЦНС олигодендроцитами, а в периферической нервной системе - Шванновскими клетками.

В процессе эмбрионального развития формируются отростки и у клеток макроглии (астроцитов и олигодендроцитов). Клетки микроглии образуются из мезенхимы и появляются в ЦНС вместе с прорастанием в нее кровеносных сосудов.

Клетки ганглиозных валиков дифференцируются сначала в биполярные, а затем в псевдоуниполярные чувствительные нервные клетки, центральный отросток которых уходит в ЦНС, а периферический - к рецепторам других тканей и органов, образуя афферентную часть периферической соматической нервной системы. Эфферентная часть нервной системы состоит из аксонов мотонейронов вентральных отделов нервной трубки.

В первые месяцы постнатального онтогенеза продолжается интенсивный рост аксонов и дендритов и резко возрастает количество синапсов в связи с развитием нейронных сетей.

Эмбриогенез головного мозга начинается с развития в передней (ростральной) части мозговой трубки двух первичных мозговых пузырей, возникающих в результате неравномерного роста стенок нервной трубки (архэнцефалон и дейтерэнцефалон). Дейтерэнцефалон, как и задняя часть мозговой трубки (впоследствии спинной мозг), располагается над хордой. Архэнцефалон закладывается впереди нее. Затем в начале четвертой недели у зародыша дейтерэнцефалон делится на средний (mesencephalon) и ромбовидный (rhombencephalon) пузыри. А архэнцефалон превращается на этой (трехпузырной) стадии в передний мозговой пузырь (prosencephalon). В нижней части переднего мозга выпячиваются обонятельные лопасти (из них развиваются обонятельный эпителий носовой полости, обонятельные луковицы и тракты). Из дорсолатеральных стенок переднего мозгового пузыря выступают два глазных пузыря. В дальнейшем из них развиваются сетчатка глаз, зрительные нервы и тракты.

Нервная система — это совокупность клеток и созданных ими структур организма в процессе эволюции живых существ достигли высокой специализации в регуляции адекватной жизнедеятельности организма в постоянно меняющихся условиях окружающей среды. Структуры нервной системы осуществляют прием и анализ разнообразной информации внешнего и внутреннего происхождения, а также формируют соответствующие реакции организма на эту информацию. Нервная система также регулирует и координирует взаимную деятельность различных органов организма в любых условиях жизни, обеспечивает физическую и психическую деятельность, и создает феномены памяти, поведения, восприятия информации, мышления, языка и проч.

В функциональном отношении вся нервная система делится на анимальной (соматическую), вегетативную и интрамуральные. Анимальной нервная система в свою очередь делится на две части: центральную и периферическую.

(ЦНС) представлена ​​главным и спинным мозгом. Периферийная нервная система (ПНС) центрального отдела нервной системы объединяет рецепторы (органы чувств), нервы, нервные узлы (сплетения) и ганглии, расположенные по всему телу. Центральная нервная система и нервы ЕЕ периферийной части обеспечивают восприятие всей информации от внешних органов чувств (экстерорецепторы), а также от рецепторов внутренних органов (интерорецепторов) и от рецепторов мышц (прориорецепторив). Полученная информация в ЦНС анализируется и в виде импульсов моторных нейронов передается исполняющим органам или тканям и, прежде всего, скелетным двигательным мышцам и железам. Нервы, способные передавать возбуждение с периферии (от рецепторов) в центры (в спинной или головной мозг), называются чувствительными, центростремительными или афферентными, а те, которые передают возбуждение от центров до исполняющих органов называются моторными, центробежными, двигательными, или эфферентными.

Вегетативная нервная система (ВИС) иннервирует работу внутренних органов, состояние кровообращения и лимфотока, трофические (обменные) процессы во всех тканях. Эта часть нервной системы включает два отдела: симпатический (ускоряет жизненные процессы) и парасимпатический (преимущественно снижает уровень жизненных процессов), а также периферийное отдел в виде нервов вегетативной нервной системы, которые часто объединяются с нервами периферийного отдела ЦНС в единые структуры.

Интрамуральная нервная система (ИНС) представлена ​​отдельными соединениями нервных клеток в определенных органах (например, клетки Ауэрбаха в стенках кишок).

Как известно, структурной единицей нервной системы является нервная клетка — нейрон, который имеет тело (сому), короткие (дендриты) и один длинный (аксон) отростки. Миллиарды нейронов организма (18-20 млрд.) образуют множество нейронных цепей и центров. Между нейронами в структуре мозга являются также миллиарды клеток макро-и микронейроглии, выполняющих для нейронов опорную и трофическую функции. Новорожденный ребенок имеет такое же количество нейронов, как и взрослый человек. Морфологический развитие нервной системы у детей включает увеличение числа дендритов и длине аксонов, нарастание числа конечных нейронных отростков (транзакций) и между нейронных соединительных структур — синапсов. Происходит также интенсивное укрытия отростков нейронов миелиновой оболочкой, которая называется процессом миелинизации Тела и все отростки нервных клеток первично покрыты слоем мелких изолирующих клеток, называемых шванновских, так как были в свое время впервые открыты физиологом И. Шванном. Если отростки нейронов имеют только изоляцию из шванновских клеток то они называются безм ‘якитнимы и имеют серый цвет. Такие нейроны чаще встречаются в вегетативной нервной системе. Отростки нейронов, особенно аксоны, к шванновских клеток покрываются миелиновою оболочкой, которая образуется тонкими волосками — нейролемамы, прорастающие от шванновских клеток и имеют белый цвет. Нейроны, имеют миелиновой оболочки называются мя китнимы. Мьякитйи нейроны, в отличие от безмьякитних, имеют не только лучшую изолированность проведения нервных импульсов, а еще и значительно увеличить скорость их проведения (до 120-150 м в секунду, тогда как по безмьякитним нейронам эта скорость не превышает 1 -2 м в сек.). Последнее обусловлено тем, что миелиновп оболочка не сплошная, а через каждые 0,5-15 мм имеет так называемые перехваты Ранвье, где миелин отсутствует и через которые нервные импульсы перескакивают по принципу разряда конденсатора. Процессы миелинизации нейронов наиболее интенсивные в первые 10-12 лет жизни ребенка. Развитие между нейронных структур (дендритов, шипиков, синапсов) способствует развитию умственных способностей детей: растет объем памяти, глубина и всесторонность анализа информации, возникает мышление, в том числе абстрактное. Миелинизации нервных волокон (аксонов) способствует повышению скорости и точности (изолированности) проведение нервных импульсов, улучшает координацию движений, дает возможность усложнять трудовые и спортивные движения, способствует формированию окончательного почерка письма. Миелинизации нервных отростков происходит в следующей последовательности: сначала миелинизуються отростки нейронов, формирующих периферийную часть нервной системы, затем отростки собственных нейронов спинного мозга, продолговатого мозга, мозжечка, а позже всех отростки нейронов больших полушарий головного мозга. Отростки двигательных (эфферентных) нейронов миелинизуються ранее чувствительных (афферентных).

Нервные отростки многих нейронов обычно объединяются в специальные структуры, называемые нервы и которые по строению напоминают многие ведущий провод (кабель). Чаще нервы смешанные, то есть содержат отростки как чувствительных так и двигательных нейронов или отростки нейронов центральной и вегетативной частей нервной системы. Отростки отдельных нейронов ЦНС в составе нервов взрослых людей изолированы друг от друга миелиновой оболочкой, что обусловливает изолированное проведение информации. Нервы на базе миелинизированных нервных отростков, так как и соответствующие нервные отростки, называемые мьякитнимы. Вместе с этим встречаются и безмьякитни нервы и смешанные когда в составе одного нерва проходят как миелинизированные так и не миелинизированные нервные отростки.

Важнейшими свойствами и функциями нервных клеток и в целом всей нервной системы является ЕЕ раздражимость и возбудимость. Раздражимость характеризует способность элементе в нервной системе воспринимать внешние или внутренние раздражения, которые могут быть созданы раздражителями механической, физической, химической, биологической и другой природы. Возбудимость характеризует способность элементов нервной системы переходить от состояния покоя в состояние активности, то есть отвечать возбуждением на действие раздражителя порогового, или большего уровня).

Возбуждение характеризуется комплексом функциональных и физико-химических изменений, происходящих в состоянии нейронов или других возбудимых образований (мышц, секреторных клеток и др.)., А именно: меняется проницаемость клеточной мембраны для ионов Nа, К изменяется концентрация ионов Nа, К в середине и снаружи клетки, меняется заряд мембраны (если в состоянии покоя внутри клетки он был отрицательным то при возбуждении становится положительным, а снаружи клетки — напротив). Возбуждение, возникающее, способно распространяться вдоль нейронов и их отростков и даже переходить за их пределы на другие структуры (чаще всего в виде электрического биопотенциалов). Порогом раздражителя считается такой уровень его действия, который способен изменять проницаемость клеточной мембраны для ионов Na * и К * со всеми последующими проявлением эффекта возбуждения.

Следующее свойство нервной системы — способность к проведению возбуждения между нейронами благодаря элементов, которые связывают и называются синапсов. Под электронным микроскопом можно рассмотреть строение синапса (рыси), который состоит из расширенного окончания нервного волокна, имеет форму воронки, внутри которой есть пузырьки овальной или круглой формы, которые способны выделять вещества, называемого медиатор. Утолщенная поверхность воронки имеет пресинаптическую мембран, а постсинап-тична мембрана содержится на поверхности другой клетки и имеет много складок с рецепторами, которые чувствительны к медиатору. Между этими мембранами является синоптическая щель. В зависимости от функциональной направленности нервного волокна медиатор бывает возбуждающих (например, ацетилхолин), или тормозным (например, гаммааминомаслянакислота). Поэтому синапсы разделяются на возбуждающие и тормозные. Физиология синапса состоит в следующем: когда возбуждение 1-го нейрона достигает пресинаптической мембраны, ее проницательность для синаптических пузырьков значительно возрастает и они выходят в синаптическую щель, лопаются и выделяют медиатор, который действует на рецепторы постсинаптической мембраны и вызывает возбуждение 2-го нейрона, а сам медиатор при этом быстро распадается. Таким образом осуществляется передача возбуждения с отростков одного нейрона на отростки или тело другого нейрона или на клетки мышц, желез и др.. Скорость срабатывания синапсов очень высока и достигает 0,019 мс. С телами и отростками нервных клеток всегда контактируют не только возбуждающие синапсы, но и тормозные, что создает условия дифференцированных ответов на воспринят сигнал. Синаптического аппарата ЦИС формируется у детей до 15-18 лет постнатального периода жизни. Важнейшее влияние на формирование синаптических структур создает уровень внешней информации. Первыми в онтогенезе ребенка созревают возбуждая синапсы (наиболее интенсивно в период от 1 до 10 лет), а позже — тормозные (в 12-15 лет). Эта неравномерность проявляется особенностями внешнего поведения детей; младшие школьники мало способны сдерживать свои действия, не утолен, не способны к глубокому анализу информации, к концентрации внимания, повышенная эмоциональная и так далее.

Основной формой нервной деятельности , материальной основой которых выступает рефлекторная дуга. Простейшая двонейронна, моносинаптических рефлекторная дуга состоит минимум из пяти элементов: рецептора, афферентного нейрона, ЦНС, эфферентного нейрона и исполняющего органа (эффектора). В схеме полисинаптических рефлекторных дуг между афферентными и эфферентными нейронами есть один и более вставочных нейронов. Во многих случаях рефлекторная дуга замыкается в рефлекторное кольцо за счет чувствительных нейронов обратной связи, которые начинаются от интеро-либо проприорецепторов рабочих органов и сигнализируют о эффект (результат) выполненного действия.

Центральную часть рефлекторных дуг образуют нервные центры, которые фактически являются совокупностью нервных клеток, обеспечивающих определенный рефлекс или регуляцию определенной функции, хотя локализация нервных центров во многих случаях условна. Нервные центры характеризуются рядом свойств, среди которых важнейшие: односторонность проведения возбуждения; задержка проведения возбуждения (за счет синапсов, каждый из которых задерживает импульс на 1,5-2 мс, благодаря чему скорость движения возбуждения везде синапс в 200 раз ниже, чем вдоль нервного волокна); суммация возбуждений; трансформация ритма возбуждения (частые раздражения не обязательно вызывают частые состояния возбуждения); тонус нервных центров (постоянное поддержание определенного уровня их возбуждения);

последействие возбуждения, то есть продолжение рефлекторных актов после прекращения действия возбудителя, что связано с рециркуляцией импульсов на замкнутых рефлекторных или нейронных цепях; ритмическая активность нервных центров (способность к спонтанным возбуждений); утомляемость; чувствительность к химическим веществам и недостатка кислорода. Особым свойством нервных центров является их пластичность (генетически обусловленная способность компенсировать утраченные функции одних нейронов и даже нервных центров, другими нейронами). Например, после хирургической операции по удалению отдельной части мозга впоследствии возобновляется иннервация частей тела за счет прорастания новых проводящих путей, а функции утраченных нервных центров могут взять на себя соседние нервные центры.

Нервные центры, и проявления на их базе процессов возбуждения и торможения, обеспечивает важнейшую функциональную качество нервной системы-координацию функций деятельности всех систем организма, в том числе при изменяющихся условиях внешней среды. Координация достигается взаимодействием процессов возбуждения и торможения ^ которые у детей до 13-15 лет, как указывалось выше, не уравновешены с преобладанием возбуждающих реакций. Возбуждение каждого нервного центра почти всегда распространяется на соседние центры. Этот процесс называется иррадиацией и обусловлен множеством нейронов, связывающие отдельные части мозга. Иррадиация у взрослых людей ограничивается торможением, тогда как у детей, особенно в дошкольном и младшем школьном возрасте, иррадиация мало ограничивается, что проявляется несдержанностью их поведения. Например, при появлении хорошей игрушки дети одновременно могут раскрыть рот, кричать, прыгать, смеяться и др..

Благодаря следующей возрастной дифференциации и постепенному развитию тормозных качеств у детей с 9-10 лет формируются механизмы и способность к концентрации возбуждения, например, способность к концентрации внимания, к адекватным действиям на конкретные раздражение и так далее. Это явление называется отрицательной индукции. Рассеивания внимания во время действия посторонних раздражителей (шума, голосов) следует рассматривать как ослабление индукции и распространение иррадиации, или как результат индуктивного торможения благодаря возникновению участков возбуждения в новых центрах. В некоторых нейронах после прекращения возбуждения возникает торможение и наоборот. Это явление называется последовательной индукцией, и именно оно объясняет, например, усиленную двигательную активность школьников во время перемен после двигательного торможения течение предыдущего урока. Таким образом, гарантией высокой работоспособности детей на уроках является их активный двигательный отдых в перерывах, а также чередование теоретических и физически активных занятий.

Разнообразие внешней деятельности организма в том числе рефлекторные движения, которые меняются и появляются в разных соединениях, а также мельчайшие мышечные двигательные акты при работе, письма, в спорте и др.. Координация в ЦНС обеспечивает также выполнение всех актов поведения и психической деятельности. Способность к координации является врожденным качеством нервных центров, но в значительной степени ее можно тренировать, что фактически и достигается различными формами обучения, особенно в детском возрасте.

Важно выделить основные принципы координации функций в организме человека:

Принцип общего конечного пути состоит в том, что с каждым эффекторным нейроном контактируют не менее 5 чувствительных нейронов от различных рефлексогенных зон. Таким образом, различные стимулы могут вызывать одинаковую соответствующую реакцию, например, отвод руки и все зависит только от того, какое раздражение будет сильнее;

Принцип конвергенции (схождение импульсов возбуждения) схож с предыдущим принципом и состоит в том, что импульсы, приходящие в ЦНС по разным афферентным волокнам, могут сходиться (конвертировать) в одних и тех же промежуточных или эффекторных нейронов, что обусловлено тем, что на теле и дендритах большинства нейронов ЦНС заканчивается множество отростков других нейронов, что позволяет анализировать импульсы по значению, осуществлять однотипные реакции на различные раздражители и др..;

Принцип дивергенции состоит в том, что возбуждение, которое приходит даже к одному нейрону нервного центра, мгновенно распространяется по всем участкам этого центра, а также передается в центральные зоны, либо в другие, функционально зависящие нервные центры, в чем состоит основа всестороннего анализа информации.

Принцип реципроктнои иннервации мышц-антагонистов обеспечивается тем, что при возбуждении центра сокращения мышц-сгибателей одной конечности тормозится центр расслабления тех же мышц и возбуждается центр мышц разгибателей второй конечности. Это качество нервных центров обусловливает циклические движения во время работы, ходьбы, бега и др..;

Принцип отдачи состоит в том, что при сильном раздражении любого нервного центра происходит быстрая смена одного рефлекса другим, противоположное значение. Например, после сильного сгибания руки происходит быстрое и сильное ее разгибание и так далее. Осуществление этого принципа лежит в основе ударов рукой или ногой, в основе многих трудовых актов;

Принцип иррадиации заключается в том, что сильное возбуждение любого нервного центра вызывает распространение этого возбуждения через промежуточные нейроны на соседние, даже неспецифические центры, способно охватывать возбуждением весь мозг;

Принцип окклюзии (закупорки) состоит в том, что при одновременном раздражении нервного центра одной группы мышц от двух и больше рецепторов, возникает рефлекторный эффект, который по своей силе меньше, чем арифметическая сумма величин рефлексов этих мышц от каждого рецептора отдельно. Это возникает за счет наличия общих нейронов для обоих центров.

Принцип доминанты заключается в том, что в ЦНС всегда есть господствующий очаг возбуждения, который берет и изменяет работу других нервных центров и, прежде всего, тормозит активность других центров. Этот принцип обусловливает целенаправленность действий человека;

Принцип последовательной индукции обусловлен тем, что у участков возбуждения всегда нейроне структуры торможение и наоборот. Благодаря этому после возбуждения всегда возникает торможение {отрицательная или отрицательная последовательная индукция), а после торможения — возбуждение (положительная последовательная индукция)

Как указывалось ранее, ЦНС состоит из спинного и головного мозга.

Который в течение своей длины условно разделяется на 3 И сегменты, от каждого из которых отходит одна пара спинномозговых нервов (всего 31 пар). В центре спинного мозга находится спинномозговой канал и серое вещество (скопления тел нервных клеток), а на периферии — белое вещество, представлена ​​отростками нервных клеток (аксонами, покрытыми миелиновой оболочкой), которые образуют восходящие и нисходящие проводящие пути спинного мозга между сегментами самого спинного мозга, а также между спинным и головным мозгом.

Основные функции спинного мозга это рефлекторная и проводящая. В спинном мозге находятся рефлекторные центры мышц туловища, конечностей и шеи (рефлексов на растяжение мышц, рефлексов мышц-антагонистов, сухожильных рефлексов), рефлексов поддержания позы (ритмических и тонических рефлексов), и вегетативных рефлексов (мочеотделения и дефекации, полового поведения). Ведущая функция осуществляет взаимосвязь деятельности спинного и головного мозга и обеспечивается восходящими (от спинного до головного мозга) и нисходящими (от головного мозга к спинному) проводящими путями спинного мозга.

Спинной мозг у ребенка развивается раньше главного, но его рост и дифференциация продолжаются до юношеского возраста. Наиболее интенсивно спинной мозг растет у детей в период первых 10 лет жизни. Моторные (эфферентные) нейроны развиваются раньше, чем афферентные (чувствительные), на протяжении всего периода онтогенеза. Именно по этой причине детям гораздо легче копировать движения других, чем производить собственные двигательные акты.

В первые месяцы развития зародыша человека длина спинного мозга совпадает с длиной позвоночника, но позже спинной мозг отстает в росте от позвоночника и у новорожденного нижний конец спинного мозга находится на уровне Ш, а у взрослых — на уровне 1 поясничного позвонка. На этом уровне спинной мозг переходит в конус и конечную нить (состоящая частично из нервной, а в основном из соединительной ткани), которая тянется вниз и закрепляется на уровне JJ копчикового позвонка). Вследствие указанного корешки поясничных, крестцовых и копчиковых нервов имеют долгую протяженность в канале позвоночника вокруг конечной нити, образуя этим так называемый конский хвост спинного мозга. В верхней части (на уровне основания черепа) спинной мозг соединяется с головным мозгом.

Головной мозг руководит всей жизнедеятельностью целостного организма, содержит высшие нервные аналитико-синтетические структуры, координирующие жизненно важные отправления организма, обеспечивают приспособительную поведение и психическую деятельность человека. Мозг условно делится на следующие отделы: продолговатый мозг (место присоединения спинного мозга); задний мозг, объединяющий варолиев мост и мозжечок, средний мозг (ножки мозга и крышу среднего мозга); промежуточный мозг, основной частью которого является зрительный бугор или таламус и под бугорковые образования (гипофиз, серый бугор, перекрест зрительных нервов, эпифиз и проч.) конечный мозг (две большие полушария, покрытые корой мозга). Промежуточный и конечный мозг иногда объединяют в передний мозг.

Продолговатый мозг, мост, средний и частично промежуточный мозг вместе образуют ствол мозга, с которым связан мозжечок, конечный и спинной мозг. В середине головного мозга расположены полости, что является продолжением спинномозгового канала и называются желудочками. На уровне продолговатого мозга расположен IV-й желудочек;

полостью среднего мозга является сильвиевой пролив (водопровод мозга); промежуточный мозг содержит III желудочек, от которого в сторону правого и левого больших полушарий отходят протоки и боковые желудочки.

Как и спинной, головной мозг состоит из серого (тел нейронов и дендритов) и белой (из отростков нейронов, покрытых миелиновой оболочкой) вещества, а также из клеток нейроглии. В стволовой части головного мозга серое вещество расположено отдельными пятнами, образуя этим нервные центры и узлы. В конечном мозге серое вещество преобладает в коре больших полушарий, где расположены самые высокие нервные центры организма и в некоторых подкорковых отделах. Остальные тканей больших полушарий и стволовой части головного мозга белого цвета, представляющий собой восходящие (в зоны коры), нисходящие (от зон коры) и внутренние нервные проводящие пути головного мозга.

Головной мозг имеет XII пар черепно-мозговых нервов. На дне (основе) IV-ro желудочка расположены центры (ядра) IX-XII пары нервов, на уровне варолиева моста V-XIII пары; на уровне среднего мозга III-IV пары черепно-мозговых нервов. 1 пара нервов расположена в области обонятельных луковиц, содержащихся под лобными долями полушарий головного мозга, а ядра II пары — в области промежуточного мозга.

Отдельные части головного мозга имеют следующее строение:

Продолговатый мозг фактически является продолжением спинного мозга, имеет длину до 28 мм и спереди переходит в варолиив городов мозга. Эти структуры в основном состоят из белого вещества, образует проводящие пути. Серое вещество (тела нейронов) продолговатого мозга и моста содержится в толще белого вещества отдельными островками, которые называются ядрами. Центральный канал спинного мозга, как указывалось, в области продолговатого мозга и моста расширяется образуя IV-й желудочек, задняя сторона которого имеет углубление — ромбовидную ямку, которая в свою очередь переходит у Сильвио водопровод мозга, соединяющий IV-й и III — и желудочки. Большинство ядер продолговатого мозга и моста расположены в стенках (на дне) IV-ro желудочка, чем достигается их лучшее обеспечение кислородом и потребительскими веществами. На уровне продолговатого мозга и моста расположены главные центры вегетативной и, частично, соматической регуляции, а именно: центры иннервации мышц языка и шеи (подъязычный нерв, XII пар черепно-мозговых нервов); центры иннервации мышц шеи и плечевого пояса, мышц горла и гортани (добавочный нерв, XI пара). Иннервацию органов шеи. грудной клетки (сердца, легких), брюха (желудка, кишок), желез внутренней секреции осуществляет блуждающий нерв (X пара),? главным нервом парасимпатического отдела вегетативной нервной системы. Иннервацию языка, вкусовых рецепторов, актов глотания, определенных частей слюнных желез осуществляет языкоглоточный нерв (IX пара). Восприятие звуков и информации о положении тела человека в пространстве от вестибулярного аппарата осуществляет присинковозавитковий нерв (VIII пара). Иннервацию слезных и части слюнных желез, мимических мышц лица обеспечивает лицевой нерв (VII пара). Иннервацию мышц глаза и век осуществляет отводящий нерв (VI пара). Иннервацию жевательных мышц, зубов, слизистой ротовой полости, десен, губ, некоторых мимических мышц и дополнительных образований глаза осуществляет тройничный нерв (V пара). Большинство ядер продолговатого мозга созревают у детей до 7-8 лет. Мозжечок является относительно обособленной частью головного мозга, имеет два полушария, соединенные червячком. С помощью проводящих путей в виде нижних, средних и верхних ножек мозжечок соединяется с продолговатым мозгом, варолиева моста и средним мозгом. Афферентные пути мозжечка идут от различных отделов головного мозга и от вестибулярного аппарата. Эфферентные импульсы мозжечка направлены в двигательных отделов среднего мозга, зрительных бугров, коры больших полушарий, и к двигательным нейронам спинного мозга. Мозжечок является важным адаптационно-трофическим центром организма, участвует в регуляции сердечно-сосудистой деятельности, дыхания, пищеварения, терморегуляции, иннервирует гладкие мышцы внутренних органов, а также отвечает за координацию движений, поддержание позы, тонус мышц туловища. После рождения ребенка мозжечок интенсивно развивается, и уже в возрасте 1,5-2 года его масса и размеры достигают размеров взрослого человека. Окончательная дифференциация клеточных структур мозжечка завершается в 14-15 лет: появляется способность к произвольным тонко координированных движений, закрепляется почерк письма и проч. и красное ядро. Крыша среднего мозга состоит из двух верхних и двух нижних холмиков, ядра которых связаны с ориентировочный рефлекс на зрительные (верхние бугорки) и слуховые (нижние холмики) раздражение. Бугорки среднего мозга называют, соответственно, первичными зрительными и слуховыми центрами (на их уровне происходит переключение из вторых на третьи нейроны соответствии зрительного и слухового трактов, по которым зрительная информация далее направляется в зрительный центр, а слуховая информация — в слуховой центр коры головного мозга) . Центры среднего мозга тесно связаны с мозжечком и обеспечивают возникновение «сторожевых» рефлексов (возврат головы, ориентация в темноте, в новой обстановке и т.д.). Черная субстанция и красное ядро ​​участвующих в регуляции позы и движений тела, поддерживают тонус мышц, координируют движения во время еды (жевание, глотание). Важная функция красного ядра заключается в рецепроктний (выяснены) регуляции работы мышц антагонистов, что обуславливает согласованное действие сгибателей и разгибателей опорно-двигательного аппарата. Таким образом, средний мозг вместе с мозжечком является основным центром регуляции движений и поддержания нормального положения тела. Полостью среднего мозга является сильвиевой пролив (водопровод мозга), на дне которой расположены ядра блокового (IV пара) и глазодвигательного (III пара) черепно-мозговых нервов, которые иннервируют мышцы глаза.

Промежуточный мозг состоит из эпиталамус (надгирья), таламуса (холмами), мезаталамусу и гипоталамуса (пидзгирья). Епитапамус сочетается с железой внутренней секреции, что называется эпифизом, или шишковидной железой, которая регулирует внутренние биоритмы человека с окружающей средой. Эта железа является также своеобразным хронометром организма, определяющим смену периодов жизни, активность в течение суток, в течение сезонов года, сдерживает до определенного периода половое созревание такое др.. Таламус, или зрительные бугры объединяет около 40 ядер, которые условно делятся на 3 группы: специфические, неспецифические и ассоциативные. Специфические (или те что переключают) ядра предназначены передавать восходящими проекционными путями зрительную, слуховую, кожно-мышечно-суставную и другую (кроме обонятельной) информацию в соответствующие сенсорные зоны коры больших полушарий. Нисходящими путями везде специфические ядра передается информация от моторных зон коры к нижележащих отделов головного и спинного мозга, например, в рефлекторных дуг, управляющих работой скелетных мышц. Ассоциативные ядра передают информацию от специфических ядер промежуточного мозга в ассоциативные отделы коры больших полушарий. Неспецифические ядра образуют общий фон активности коры больших полушарий, поддерживающий бодрое состояние человека. При уменьшении электрической активности неспецифических ядер человек засыпает. Кроме того, считается, что неспецифические ядра таламуса регулируют процессы не произвольного внимания, принимают участие в процессах формирования сознания. Афферентные импульсы от всех рецепторов организма (за исключением обонятельных), прежде чем достичь коры больших полушарий, попадают в ядра таламуса. Здесь информация первично обрабатывается и кодируется, получает эмоциональную окраску и далее направляется в кору больших полушарий. В таламусе расположен также центр болевой чувствительности и есть нейроны, которые координируют сложные двигательные функции с вегетативными реакциями (например, координацию мышечной активности с активизацией работы сердца и дыхательной системы). На уровне таламуса осуществляется частичный перекрест зрительных и слуховых нервов. Перекрест (хиазма) здоровых нервов расположен впереди гипофиза и сюда приходят от глаз чувствительные зрительные нервы (II пара черепно-мозговых нервов). Перекрест заключается в том, что нервные отростки светочувствительных рецепторов левой половины правого и левого глаза объединяются далее в левый зрительный тракт, что на уровне латеральных коленчатых тел таламуса переключается на второй нейрон, который через зрительные бугорки среднего мозга направляется в центр зрения, расположенный на медиальной поверхности затылочной доли коры правого полушария головного мозга. В одно время нейроны от рецепторов правых половин каждого глаза создают правый зрительный тракт, который направляется в центр зрения левого полушария. Каждый зрительный тракт содержит до 50% зрительной информации соответствующей стороны левого и правого глаза (подробнее см.. Подразделении 4.2).

Перекрест слуховых путей осуществляется аналогично зрительным но реализуется на базе медиальных коленчатых тел таламуса. Каждый слуховой тракт содержит 75% информации от уха соответствующей стороны (левого или правого) и 25% информации от уха противоположной стороны.

Пидзгирья (гипоталамус) является частью промежуточного мозга, который управляет вегетативными реакциями, т.е. осуществляет координативно-интеграционную деятельность симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы, а также обеспечивает взаимодействие нервной и эндокринной регулирующих систем. В пределах гипоталамуса начисляют 32 нервных ядра, большинство из которых, используя нервные и гуморальные механизмы, осуществляющие своеобразную оценку характера и степени нарушений гомеостаза (постоянства внутренней среды) организма, а также образуют «команды», которые способны влиять на исправление возможных сдвигов гомеостаза как путем изменений в вегетативной нервной и эндокринной системах, так и (через ЦНС) путем изменения поведения организма. Поведение, в свою очередь, базируется на ощущениях из числа которых те, что связаны с биологическими потребностями, называются мотивациями. Чувство голода, жажды, сытости, боли, физического состояния, силы, половой потребности связаны с центрами, расположенными в передних и задних ядрах гипоталамуса. Один из крупнейших ядер гипоталамуса (серый бугорок) принимает участие в регуляции функций многих эндокринных желез (через гипофиз), и в регуляции обмена веществ, в том числе обмена воды, солей-и углеводов. В гипоталамусе находится также центр регуляции температуры тела.

Гипоталамус тесно связан с железой внутренней секреции — гипофиза, образуя гипоталамо-гипофизарный путь, за счет которого осуществляется, как указывалось выше, взаимодействие и координация нервной и гуморальной систем регуляции функций организма.

На момент рождения большая часть ядер промежуточного мозга хорошо развита. В дальнейшем размеры таламуса растут за счет роста размеров нервных клеток и развития нервных волокон. Развитие промежуточного мозга также заключается в усложнении его взаимодействия с другими мозговыми образованиями, совершенствует общую координационную деятельность. Окончательно дифференциация ядер таламуса и гипоталамуса заканчивается в период полового созревания.

V центральной части ствола мозга (от продолговатого до промежуточного) находится нервное образование — сетчатый творение (ретикулярная формация). Эта структура насчитывает 48 ядер и большое количество нейронов, образующих множество контактов друг с другом (явление поле сенсорной конвергенции). Через коллатеральный путь в ретикулярную формацию поступает вся чувствительная информация от рецепторов периферии. Установлено, что сетчатый творение принимает участие в регуляции дыхания, деятельности сердца, сосудов, процессов пищеварения и др.. Особая роль сетчатого образования заключается в регуляции функциональной активности высших отделов коры головного мозга, что обеспечивает бодрствование (вместе с импульсами от неспецифических структур таламуса). В сетчатом образовании происходит взаимодействие афферентных и эфферентных импульсов, циркуляция их по кольцевым дорогам нейронов, что необходимо для поддержания определенного тонуса или степени готовности всех систем организма к изменениям состояния или условий деятельности. Нисходящие пути ретикулярной формации способны передавать импульсы от высших отделов ЦНС к спинному мозгу, регулируя скорость прохождения рефлекторных актов.

Конечный мозг включает подкорковые базальные ганглии (ядра) и две большие полушария, покрытые корой головного мозга. Оба полушария, соединенные между собой пучком нервных волокон, образующих мозолистое тело.

Среди базальных ядер следует назвать бледную шар (палидум) где расположены центры сложных двигательных актов (письма, спортивных упражнений) и мимических движений, а также полосатое тело которое контролирует бледную шар и действует на нее тормозя. Такое же влияние полосатое тело осуществляет и на кору мозга, вызывая сон. Установлено также, что полосатое тело принимает участие в регуляции вегетативных функций, таких как обмен веществ, сосудистые реакции и теплообразование.

Над мозговым стволом в толще полушарий расположены структуры, обуславливающих эмоциональное состояние, побуждающие к действию, принимают участие в процессах обучения и запоминания. Эти структуры образуют лимбическую систему. В состав указанных структур относятся зоны головного мозга, как закрутка морского конька (гиппокамп), поясная закрутка, обонятельная луковица, обонятельный треугольник, миндалевидное тело (миндалина) и передние ядра таламуса и гипоталамуса. Поясная закрутка вместе с закруткой морского конька и обонятельной луковицей образуют лимбическую кору, где формируются акты поведения человека под воздействием эмоций. Установлено также, что нейроны, расположенные в закрутци морского конька, принимают участие в процессах обучения, памяти, познания, тут же образуются эмоции гнева и страха. Миндалевидное тело влияет на поведение и активность при удовлетворении потребностей питания, половой заинтересованности и др.. Лимбическая система тесно связана с ядрами основы полушарий, а также с лобными и височными долями коры головного мозга. Нервные импульсы, которые передаются по нисходящим путям лимбической системы координируют вегетативные и соматические рефлексы человека согласно эмоционального состояния, а также осуществляют связь биологически значимых сигналов из внешней среды с эмоциональными реакциями организма человека. Механизм этого заключается в том, что информация внешней среды (от височных и других сенсорных зон коры) и от гипоталамуса (о состоянии внутренней среды организма), конвертирует на нейронах миндалины (части лимбической системы), осуществляя синаптические связи. Это формирует отпечатки кратковременной памяти, которые сравниваются с информацией, содержащейся в долгосрочной па-мятые и с мотивационными задачами поведения, что, наконец, и обусловливает возникновение эмоций.

Кора больших полушарий представлена ​​серым веществом толщиной от 1,3 до 4,5 мм. Площадь коры достигает 2600 см2за счет большого количества борозд и завитков. В коре насчитывается до 18 млрд нервных клеток, образующих множество взаимных контактов.

Под корой расположена белое вещество, в которой выделяют ассоциативные, комиссуральные и проекционные проводящие пути. Ассоциативные проводящие пути связывают между собой отдельные зоны (нервные центры) в пределах одного полушария; комиссуральные пути связывают симметричные нервные центры и части (закрутки и борозды) обоих полушарий, проходя через мозолистое тело. Проекционные пути находятся вне полушарий и соединяют ниже расположенные отделы ЦНС с корой полушарий. Эти проводящие пути подразделяются на нисходящие (от коры на периферию) и восходящие (с периферии в центры коры).

Вся поверхность коры условно делится на 3 типа коревых зон (областей): сенсорные, моторные и ассоциативные.

Сенсорные зоны являются частицами коры, в которых заканчиваются афферентные пути от разных рецепторов. Например, 1 сомато-сенсорная зона, воспринимающего информацию от внешних рецепторов всех частей тела, расположенная в области задне-центральной закрутки коры; зрительная сенсорная зона расположена на медиальной поверхности затылочных долив коры; слуховая — в височных долях и т. д. (подробнее см. подраздел 4.2).

Моторные зоны обеспечивают эфферентную иннервацию рабочих мышц. Эти зоны локализованы в области передньоцентральнои закрутки и имеют тесные связи с сенсорными зонами.

Ассоциативные зоны являются значительными областями коры полушарий, которые с помощью ассоциативных проводящих путей связаны с сенсорными и моторными зонами других частей коры. Эти зоны состоят в основном из полисенсорних нейронов, которые способны воспринимать информацию из разных сенсорных зон коры. В этих зонах расположены центры речи, в них осуществляется анализ всей текущей информации, а также формируются абстрактные представления, принимаются решения что к выполнению интеллектуальных задач, создаются сложные программы поведения на основании предыдущего опыта и предсказаний на будущее.

V детей на момент рождения кора больших полушарий имеет такое же строение, как и у взрослых людей, однако ЕЕ поверхность с развитием ребенка увеличивается за счет формирования мелких закруток и борозд, что продолжается до 14-15 лет. В первые месяцы жизни кора полушарий растет очень быстро, созревают нейроны, идет интенсивная миелинизации нервных отростков. Миелин выполняет изоляционную роль и способствует росту скорости проведения нервных импульсов, так миелинизации оболочек нервных отростков способствует повышению точности и локализации проведения тех возбуждений, которые попадают в мозг, или команд, которые идут на периферию. Процессы миелинизации наиболее интенсивно происходят в первые 2 года жизни. Различные корковые зоны мозга у детей созревают неравномерно, а именно: сенсорные и моторные зоны завершают созревания в 3-4 года, тогда как ассоциативные зоны только с 7 лет начинают интенсивно развиваться и этот процесс продолжается до 14-15 лет. Наиболее поздно созревают лобные доли коры, ответственные за процессы мышления, интеллекта и ума.

Периферийная часть нервной системы в основном иннервирует разделенными мышцы опорно — двигательного аппарата (за исключением сердечной мышцы) и кожу, а также отвечает за восприятие внешней и внутренней информации и за формирование всех актов поведения и психической деятельности человека. В отличие от этого вегетативная нервная система иннервирует все гладкие мышцы внутришних органов, мышцы сердца, кровеносные сосуды и железы. Следует помнить, что это деление достаточно условно, так как вся нервная система в организме человека не раздельная и цельная.

Периферийная состоит из спинномозговых и черепно-мозговых нервов, рецепторных окончаний органов чувств, нервных сплетений (узлов) и ганглиев. Нерв является нитевидным образованием преимущественно белого цвета в котором объединены нервные отростки (волокна) многих нейронов. Между пучков нервных волокон расположены соединительная ткань и кровеносные сосуды. Если нерв содержит лишь волокна афферентных нейронов, то он называется чувствительного нерва; если волокна эфферентных нейронов — то называется моторного нерва; если содержит волокна афферентных и эфферентных нейронов — то называется смешанного нерва (таких в организме больше всего). Нервные узлы и ганглии расположены в разных частях тела организма (вне ЦНС) и представляют собой места разветвления одного нервного отростка на много других нейронов или места переключение одного нейрона на другой с целью продолжения нервных путей. Данные по рецепторных окончаний органов чувств смотри в разделе 4.2.

Выделяют 31 пару спинномозговых нервов: 8 пар шейных, 12 пар грудных, 5 пар поясничных, 5 пар крестцовых и 1 пара копчиковых. Каждый спинномозговой нерв образуется передними и задними корешками спинного мозга, очень короткий (3-5 мм), занимает промежуток межпозвоночного отверстия и сразу же за пределами позвонка разветвляется на две ветви: заднюю и переднюю. Задние ветви всех спинномозговых нервов метамерно (т.е. небольшими зонами) иннервируют мышцы и кожу спины. Передние ветви спинномозговых нервов имеют несколько разветвлений (отводную ветку, идущую к узлам симпатического отдела вегетативной нервной системы; оболочковую ветку, иннервирует оболочку самого спинного мозга и основную переднюю ветвь). Передние ветви спинномозговых нервов называются нервных стволов и, за исключением нервов грудного отдела, идут в нервных сплетений где переключаются на вторые нейроны, направляемые к мышцам и коже отдельных частей тела. Выделяют: шейное сплетение (образуют 4 пары верхних шейных спинномозговых нервов, а от него идет иннервация мышц и кожи шеи, диафрагмы, отдельных частый головы и т.д.); плечевое сплетение (образуют 4 пары нижних шейных 1 пара верхних грудных нервов, иннервирующих мышцы и кожу плеч и верхних конечностей); 2-11 пар грудных спинномозговых нервов иннервируют дыхательные межреберные мышцы и кожу грудной клетки; поясничное сплетение (образуют 12 пар грудных и 4 пары верхних поясничных спинномозговых нервов, иннервирующих нижнюю часть брюха, м ‘мышцы бедра и ягодичные мышцы); крестцовое сплетение (образуют 4-5 пары крестцовых и 3 верхних пары копчиковых спинномозговых нервов, иннервирующих органы малого таза, мышцы и кожу нижней конечности; среди нервов этого сплетения крупнейший в организме — седалищный нерв); стыдное сплетение (образуют 3-5 пара копчиковых спинномозговых нервов, иннервирующих половые органы, мышцы малого и большого таза).

Черепно-мозговых нервов, как указывалось ранее, выделяют двенадцать пар и их делят на три группы: чувствительные, двигательные и смешанные. До чувствительных нервов относятся: И пара — обонятельный нерв, II пара — зрительный нерв, VJIJ пара — присинковой-улитковый нерв.

К двигательных нервов относятся: IV пара-блоковый нерв, VI пара — отводящий нерв, XI пара — добавочный нерв, XII пара — подъязычный нерв.

К смешанным нервам относятся: III пара-глазодвигательный нерв, V пара — тройничный нерв, VII пара — лицевой нерв, IX пара — языкоглоточный нерв, X пара — блуждающий нерв. Периферийная нервная система у детей развивается обычно в 14-16 лет (параллельно с развитием ЦНС) и это заключается в росте длины нервных волокон и их миелинизации, а также в усложнении межнейронных связей.

Вегетативная (автономная) нервная система (ВНС) человека регулирует работу внутренних органов, обмен веществ, приспосабливает уровень работы организма к текущим потребностям существования. Эта система имеет два отдела: симпатический и парасимпатический, имеющие параллельные нервные пути ко всем органам и сосудов организма и часто действуют на их работу с противоположным эффектом. Симпатичные иннервации привычно ускоряют функциональные процессы (увеличивают частоту и силу сердечных сокращений, расширяют просвет бронхов легких и всех кровеносных сосудов и т. д.), а парасимпатические иннервации тормозят (понижающие) ход функциональных процессов. Исключением является действие ВНС на гладкие мышцы желудка и кишок и на процессы мочеобразования: здесь симпатичные иннервации тормозят сокращение мышц и образование мочи тогда как парасимпатические — наоборот ускоряют. В некоторых случаях оба отдела могут усиливать друг друга в своем регулирующем воздействии на организм (например, при физических нагрузках обе системы могут усиливать работу сердца). В первые периоды жизни (до 7 лет) у ребенка превышает активность симпатической части ВНС, что обусловливает дыхательные и сердечные аритмии, повышенную потливость и др.. Преобладание симпатической регуляции в детском возрасте обусловлено особенностями детского организма, развивается и требует повышенной активности всех процессов жизнедеятельности. Окончательное развитие вегетативной нервной системы и установки баланса активности обоих отделов этой системы завершается в 15-16 лет. Центры симпатического отдела ВНС расположены по обе стороны вдоль спинного мозга на уровне шейного, грудного и поясничного отделов. Парасимпатический отдел имеет центры в продолговатом, среднем и промежуточном мозге, а также в крестцовом отделе спинного мозга. Самый высокий центр вегетативной регуляции расположен в области гипоталамуса промежуточного мозга.

Периферийная часть ВНС представлена ​​нервами и нервными сплетениями (узлами). Нервы вегетативной нервной системы обычно серого цвета, так как отростки нейронов, которые формируют, не имеют миелиновой оболочки. Очень часто волокна нейронов вегетативной нервной системы включаются в состав нервов соматической нервной системы, образуя смешанные нервы.

Аксоны нейронов центральной части симпатического отдела ВНС входят сначала в состав корешков спинного мозга, а затем отводной веточкой идут к превертебральных узлов периферического отдела, расположенных цепочками с обеих сторон спинного мозга. Это так называемые передвузлови волокна. В узлах возбуждения переключаются на другие нейроны и идет после узловыми волокнами в рабочие органы. Ряда узлов симпатического отдела ВНС образуют вдоль спинного мозга левый и правый симпатические стволы. Каждый ствол имеет три шейных симпатических узлов, 10-12 грудных, 5 поясничных, 4 крестцовых и 1 копчиковый. В копчикового отделе оба ствола соединяются между собой. Парные шейные узлы делятся на верхние (наибольшие), средние и нижние. От каждого из этих узлов ответвляются сердечные ветви, доходящие до сердечного сплетения. От шейных узлов идут также веточки к кровеносных сосудов головы, шеи, грудной клетки и верхних конечностей, образуя вокруг них сосудистые сплетения. Вдоль сосудов симпатические нервы доходят до органов (слюнных желез, глотки, гортани и зрачков глаз). Нижний шейный узел часто объединяется с первым грудным, вследствие чего образуется большой шейно-грудной узел. Шейные симпатические узлы связаны с шейными спинномозговыми нервами, которые образуют шейное и плечевое сплетение.

От узлов грудного отдела отходят два нервы: большой нутрощевий (от 6-9 узлов) и малый нутрощевий (от 10-11 узлов). Оба нервы проходят сквозь диафрагму в брюшную полость и заканчиваются в брюшном (солнечном) сплетении, от которого отходят многочисленные нервы к органам брюшной полости. С брюшным сплетением соединяется правый блуждающий нерв. От грудных узлов также отходят ветви к органам заднего средостения, аортального, сердечного и легочного сплетений.

От крестцового отдела симпатического ствола, который состоит из 4 пар узлов, отходят волокна к кризисным и копчиковых спинномозговых нервов. В области малого таза является подчревное сплетения симпатического ствола, от которого отходят нервные волокна к органам малого таз *

Парасимпатическая часть автономной нервной системы состоит из нейронов , расположенных в ядрах глазодвигательного, лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов головного мозга, а также из нервных клеток, расположенных в II-IV крестцовых сегментах спинного мозга. В периферийной части парасимпатического отдела автономной нервной системы не очень четко выражены нервные узлы и поэтому иннервация в основном осуществляется за счет длинных отростков центральных нейронов. Схемы парасимпатической иннервации в большинстве своем параллельные таким же схемам от симпатического отдела, но есть и особенности. Например, парасимпатическая иннервация работы сердца осуществляется веточкой блуждающего нерва через синоатриальний узел (водитель ритма) проводящей системы сердца, а симпатичная иннервация осуществляется многими нервами, идущими от грудных узлов симпатического отдела вегетативной нервной системы и подходят непосредственно к мышцам ярости и желудочков сердца.

Важнейшими парасимпатическими нервами есть правый и левый блуждающие нервы, многочисленные волокна которых иннервируют органы шеи, грудной клетки, живота. Во многих случаях веточки блуждающих нервов образуют сплетения с симпатическими нервами (сердечные, легочные, брюшные и другие сплетения). В составе III пары черепно-мозговых нервов (глазодвигательного) является парасимпатические волокна, идущие к гладких мышц глазного яблока и при возбуждении вызывают сужение зрачка, тогда как возбуждение симпатических волокон — расширяет зрачок. В составе VII пара черепно-мозговых нервов (лицевых) парасимпатические волокна иннервируют слюнные железы (снижают выделение слюны). Волокна крестцового отдела парасимпатической нервной системы принимают участие в образовании подчревного сплетение, от которого идут веточки к органам малого таза, чем регулируют процессы мочеиспускания, дефекации, половых отправлений и т.д..

РАЗВИТИЕ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ ЧЕЛОВЕКА