Нервные клетки человека. Строение нервной клетки. Нервные клетки и их строение

С моим видением того как работает мозг и каковы возможные пути создания искусственного интеллекта. За прошедшее с тех пор время удалось существенно продвинуться вперед. Что-то получилось глубже понять, что-то удалось смоделировать на компьютере. Что приятно, появились единомышленники, активно участвующие в работе над проектом.

В настоящем цикле статей планируется рассказать о той концепции интеллекта над которой мы сейчас работаем и продемонстрировать некоторые решения, являющиеся принципиально новыми в сфере моделирования работы мозга. Но чтобы повествование было понятным и последовательным оно будет содержать не только описание новых идей, но и рассказ о работе мозга вообще. Какие-то вещи, особенно в начале, возможно покажутся простыми и общеизвестными, но я бы советовал не пропускать их, так как они во многом определяют общую доказательность повествования.

Общее представление о мозге

Нервные клетки, они же нейроны, вместе со своими волокнами, передающими сигналы, образуют нервную систему. У позвоночных основная часть нейронов сосредоточена в полости черепа и позвоночном канале. Это называется центральной нервной системой. Соответственно, выделяют головной и спинной мозг как ее составляющие.

Спинной мозг собирает сигналы от большинства рецепторов тела и передает их в головной мозг. Через структуры таламуса они распределяются и проецируются на кору больших полушарий головного мозга.

Кроме больших полушарий обработкой информации занимается еще и мозжечок, который, по сути, является маленьким самостоятельным мозгом. Мозжечок обеспечивает точную моторику и координацию всех движений.

Зрение, слух и обоняние обеспечивают мозг потоком информации о внешнем мире. Каждая из составляющих этого потока, пройдя по своему тракту, также проецируется на кору. Кора – это слой серого вещества толщиной от 1.3 до 4.5 мм, составляющий наружную поверхность мозга. За счет извилин, образованных складками, кора упакована так, что занимает в три раза меньшую площадь, чем в расправленном виде. Общая площадь коры одного полушария – приблизительно 7000 кв.см.

В итоге все сигналы проецируются на кору. Проекция осуществляется пучками нервных волокон, которые распределяются по ограниченным областям коры. Участок, на который проецируется либо внешняя информация, либо информация с других участков мозга образует зону коры. В зависимости от того, какие сигналы на такую зону поступают, она имеет свою специализацию. Различают моторную зону коры, сенсорную зону, зоны Брока, Вернике, зрительные зоны, затылочную долю, всего около сотни различных зон.

В вертикальном направлении кору принято делить на шесть слоев. Эти слои не имеют четких границ и определяются по преобладанию того или иного типа клеток. В различных зонах коры эти слои могут быть выражены по-разному, сильнее или слабее. Но, в общем и целом, можно говорить о том, что кора достаточно универсальна, и предполагать, что функционирование разных ее зон подчиняется одним и тем же принципам.

Слои коры

По афферентным волокнам сигналы поступают в кору. Они попадают на III, IV уровень коры, где распределяются по близлежащим к тому месту, куда попало афферентное волокно, нейронам. Большая часть нейронов имеет аксонные связи в пределах своего участка коры. Но некоторые нейроны имеют аксоны, выходящие за ее пределы. По этим эфферентным волокнам сигналы идут либо за пределы мозга, например, к исполнительным органам, или проецируются на другие участки коры своего или другого полушария. В зависимости от направления передачи сигналов эфферентные волокна принято делить на:

• ассоциативные волокна, которые связывают отдельные участки коры одного полушария;
• комиссуральные волокна, которые соединяют кору двух полушарий;
• проекционные волокна, которые соединяют кору с ядрами низших отделов центральной нервной системы.

Можно представить себе кору головного мозга как большое полотно, раскроенное на отдельные зоны. Картина активности нейронов каждой из зон кодирует определенную информацию. Пучки нервных волокон, образованные аксонами, выходящими за пределы своей зоны коры, формируют систему проекционных связей. На каждую из зон проецируется определенная информация. Причем на одну зону может поступать одновременно несколько информационных потоков, которые могут приходить как с зон своего, так и противоположного полушария. Каждый поток информации похож на своеобразную картинку, нарисованную активностью аксонов нервного пучка. Функционирование отдельной зоны коры – это получение множества проекций, запоминание информации, ее переработка, формирование собственной картины активности и дальнейшая проекция информации, получившейся в результате работы этой зоны.

Существенный объем мозга – это белое вещество. Оно образовано аксонами нейронов, создающими те самые проекционные пути. На рисунке ниже белое вещество можно увидеть как светлое заполнение между корой и внутренними структурам мозга.

Распределение белого вещества на фронтальном срезе мозга

Используя диффузную спектральную МРТ, удалось отследить направление отдельных волокон и построить трехмерную модель связанности зон коры (проект Connectomics (Коннектом)).

Представление о структуре связей хорошо дают рисунки ниже (Van J. Wedeen, Douglas L. Rosene, Ruopeng Wang, Guangping Dai, Farzad Mortazavi, Patric Hagmann, Jon H. Kaas, Wen-Yih I. Tseng, 2012).

Вид со стороны левого полушария

Вид сзади

Вид справа

Кстати, на виде сзади отчетливо видна асимметрия проекционных путей левого и правого полушария. Эта асимметрия во многом и определяет различия в тех функциях, которые приобретают полушария по мере их обучения.

Нейрон

Основа мозга – нейрон. Естественно, что моделирование мозга с помощью нейронных сетей начинается с ответа на вопрос, каков принцип его работы.

В основе работы реального нейрона лежат химические процессы. В состоянии покоя между внутренней и внешней средой нейрона существует разность потенциалов – мембранный потенциал, составляющий около 75 милливольт. Он образуется за счет работы особых белковых молекул, работающих как натрий-калиевые насосы. Эти насосы за счет энергии нуклеотида АТФ гонят ионы калия внутрь, а ионы натрия - наружу клетки. Поскольку белок при этом действует как АТФ-аза, то есть фермент, гидролизующий АТФ, то он так и называется - «натрий-калиевая АТФ-аза». В результате нейрон превращается в заряженный конденсатор с отрицательным зарядом внутри и положительным снаружи.

Схема нейрона (Mariana Ruiz Villarreal)

Поверхность нейрона покрыта ветвящимися отростками – дендритами. К дендритам примыкают аксонные окончания других нейронов. Места их соединений называются синапсами. Посредством синаптического взаимодействия нейрон способен реагировать на поступающие сигналы и при определенных обстоятельствах генерировать собственный импульс, называемый спайком.

Передача сигнала в синапсах происходит за счет веществ, называемых нейромедиаторами. Когда нервный импульс по аксону поступает в синапс, он высвобождает из специальных пузырьков молекулы нейромедиатора, характерные для этого синапса. На мембране нейрона, получающего сигнал, есть белковые молекулы – рецепторы. Рецепторы взаимодействуют с нейромедиаторами.

Химический синапс

Рецепторы, расположенные в синаптической щели, являются ионотропными. Это название подчеркивает тот факт, что они же являются ионными каналами, способными перемещать ионы. Нейромедиаторы так воздействуют на рецепторы, что их ионные каналы открываются. Соответственно, мембрана либо деполяризуется, либо гиперполяризуется – в зависимости от того, какие каналы затронуты и, соответственно, какого типа этот синапс. В возбуждающих синапсах открываются каналы, пропускающие катионы внутрь клетки, - мембрана деполяризуется. В тормозных синапсах открываются каналы, проводящие анионы, что приводит к гиперполяризации мембраны.

В определенных обстоятельствах синапсы могут менять свою чувствительность, что называется синаптической пластичностью. Это приводит к тому, что синапсы одного нейрона приобретают различную между собой восприимчивость к внешним сигналам.

Одновременно на синапсы нейрона поступает множество сигналов. Тормозящие синапсы тянут потенциал мембраны в сторону накопления заряда внутри клети. Активирующие синапсы, наоборот, стараются разрядить нейрон (рисунок ниже).

Возбуждение (A) и торможение (B) ганглиозной клетки сетчатки (Николлс Дж., Мартин Р., Валлас Б., Фукс П., 2003)

Когда суммарная активность превышает порог инициации, возникает разряд, называемый потенциалом действия или спайком. Спайк – это резкая деполяризация мембраны нейрона, которая и порождает электрический импульс. Весь процесс генерации импульса длится порядка 1 миллисекунды. При этом ни продолжительность, ни амплитуда импульса не зависят от того, насколько были сильны вызвавшие его причины (рисунок ниже).

Регистрация потенциала действия ганглиозной клетки (Николлс Дж., Мартин Р., Валлас Б., Фукс П., 2003)

После спайка ионные насосы обеспечивают обратный захват нейромедиатора и расчистку синаптической щели. В течение рефрактерного периода, наступающего после спайка, нейрон не способен порождать новые импульсы. Продолжительность этого периода определяет максимальную частоту генерации, на которую способен нейрон.

Спайки, которые возникают как следствие активности на синапсах, называют вызванными. Частота следования вызванных спайков кодирует то, насколько хорошо поступающий сигнал соответствует настройке чувствительности синапсов нейрона. Когда поступающие сигналы приходятся именно на чувствительные синапсы, активирующие нейрон, и этому не мешают сигналы, приходящие на тормозные синапсы, то реакция нейрона максимальна. Образ, который описывается такими сигналами, называют характерным для нейрона стимулом.

Конечно, представление о работе нейронов не стоит излишне упрощать. Информация между некоторыми нейронами может передаваться не только спайками, но и за счет каналов, соединяющих их внутриклеточное содержимое и передающих электрический потенциал напрямую. Такое распространение называется градуальным, а само соединение называется электрическим синапсом. Дендриты в зависимости от расстояния до тела нейрона делятся на проксимальные (близкие) и дистальные (удаленные). Дистальные дендриты могут образовывать секции, работающие как полуавтономные элементы. Помимо синаптических путей возбуждения есть внесинаптические механизмы, вызывающие метаботропные спайки. Кроме вызванной активности существует еще и спонтанная активность. И наконец, нейроны мозга окружены глиальными клетками, которые также оказывают существенное влияние на протекающие процессы.

Долгий путь эволюции создал множество механизмов, которые используются мозгом в своей работе. Некоторые из них могут быть поняты сами по себе, смысл других становится ясен только при рассмотрении достаточно сложных взаимодействий. Поэтому не стоит воспринимать сделанное выше описание нейрона как исчерпывающее. Чтобы перейти к более глубоким моделям, нам необходимо сначала разобраться с «базовыми» свойствами нейронов.

В 1952 году Аланом Ллойдом Ходжкином и Эндрю Хаксли были сделаны описания электрических механизмов, которые определяют генерацию и передачу нервного сигнала в гигантском аксоне кальмара (Hodgkin, 1952). Что было оценено Нобелевской премией в области физиологии и медицины в 1963 году. Модель Ходжкина – Хаксли описывает поведение нейрона системой обыкновенных дифференциальных уравнений. Эти уравнения соответствуют автоволновому процессу в активной среде. Они учитывают множество компонент, каждая из которых имеет свой биофизический аналог в реальной клетке (рисунок ниже). Ионные насосы соответствуют источнику тока I p . Внутренний липидный слой клеточной мембраны образует конденсатор с емкостью C m . Ионные каналы синаптических рецепторов обеспечивают электрическую проводимость g n , которая зависит от подаваемых сигналов, меняющихся со временем t, и общей величины мембранного потенциала V. Ток утечки мембранных пор создает проводник g L . Движение ионов по ионным каналам происходит под действием электрохимических градиентов, которым соответствуют источники напряжения с электродвижущей силой E n и E L .

Основные компоненты модели Ходжкина - Хаксли

Естественно, что при создании нейронных сетей возникает желание упростить модель нейрона, оставив в ней только самые существенные свойства. Наиболее известная и популярная упрощенная модель – это искусственный нейрон Маккалока - Питтса, разработанный в начале 1940-х годов (Маккалох Дж., Питтс У., 1956).


Формальный нейрон Маккалока - Питтса

На входы такого нейрона подаются сигналы. Эти сигналы взвешенно суммируются. Далее к этой линейной комбинации применяется некая нелинейная функция активации, например, сигмоидальная. Часто как сигмоидальную используют логистическую функцию:


Логистическая функция

В этом случае активность формального нейрона записывается как

В итоге такой нейрон превращается в пороговый сумматор. При достаточно крутой пороговой функции сигнал выхода нейрона – либо 0, либо 1. Взвешенная сумма входного сигнала и весов нейрона – это свертка двух образов: образа входного сигнала и образа, описываемого весами нейрона. Результат свертки тем выше, чем точнее соответствие этих образов. То есть нейрон, по сути, определяет, насколько подаваемый сигнал похож на образ, записанный на его синапсах. Когда значение свертки превышает определенный уровень и пороговая функция переключается в единицу, это можно интерпретировать как решительное заявление нейрона о том, что он узнал предъявляемый образ.

Реальные нейроны действительно неким образом похожи на нейроны Маккалока - Питтса. Амплитуды их спайков не зависит от того, какие сигналы на синапсах их вызвали. Спайк, либо есть, либо его нет. Но реальные нейроны реагируют на стимул не единичным импульсом, а импульсной последовательностью. При этом частота импульсов тем выше, чем точнее узнан характерный для нейрона образ. Это означает, что если мы построим нейронную сеть из таких пороговых сумматоров, то она при статичном входном сигнале хотя и даст какой-то выходной результат, но этот результат будет далек от воспроизведения того, как работают реальные нейроны. Для того чтобы приблизить нейронную сеть к биологическому прототипу, нам понадобится моделировать работу в динамике, учитывая временные параметры и воспроизводя частотные свойства сигналов.

Но можно пойти и другим путем. Например, можно выделить обобщенную характеристику активности нейрона, которая соответствует частоте его импульсов, то есть количеству спайков за определенный промежуток времени. Если перейти к такому описанию, то можно представить нейрон как простой линейный сумматор.

Линейный сумматор

Сигналы выхода и, соответственно, входа для таких нейронов уже не являются дихатомичными (0 или 1), а выражаются некой скалярной величиной. Функция активации тогда записывается как

Линейный сумматор не стоит воспринимать как что-то принципиально иное по сравнению с импульсным нейроном, просто он позволяет при моделировании или описании перейти к более длинным временным интервалам. И хотя импульсное описание более корректно, переход к линейному сумматору во многих случаях оправдан сильным упрощением модели. Более того, некоторые важные свойства, которые трудно разглядеть в импульсном нейроне, вполне очевидны для линейного сумматора.

Важнейший элемент в нервной системе – нейронная клетка, или простой нейрон. Это специфическая единица нервной ткани, задействованная в передаче и первичной обработке информации, а так же, являющаяся главным структурным образованием в . Как правило, клетки имеют универсальные принципы строения и включают в себя помимо тела, еще аксоны нейронов и дендриты.

Общая информация

Нейроны центральной нервной системы являются важнейшими элементами в данном виде ткани, они способны перерабатывать, передавать, а так же создавать информацию в форме обычных электрических импульсов. В зависимости от функции нервные клетки бывают:

1. Рецепторные, чувствительные. Их тело находится в чувствительных узлах нервов. Воспринимают сигналы, преобразуют их в импульсы и передают в ЦНС.
2. Промежуточные, ассоциативные. Расположены в пределах ЦНС. Обрабатывают информацию и участвуют в выработке команд.
3. Двигательные. Тела находятся в ЦНС и вегетативных узлах. Посылают импульсы к рабочим органам.

Обычно, имеют три характерных структуры в своем строении: тело, аксон, дендриты. Каждая из этих частей, выполняет специфическую роль, о которой будет сказано далее. Дендриты и аксоны – это важнейшие элементы, участвующие в процессе сбора, передачи информации.

Аксоны нейрона

Аксоны – это самые длинные отростки, длина которых может достигать нескольких метров. Их основная функция – это передача информации от тела нейрона к другим клеткам центральной нервной системы или мышечным волокнам, если речь идет о двигательных нейронах. Как правило, аксоны покрыты специальным белком, под названием . Данный белок является изолятором и способствует повышению скорости передачи информации по нервному волокну. Каждый аксон имеет характерное распределение миелина, что играет важную роль в регулировании скорости передачи закодированной информации. Аксоны нейронов, чаще всего, единичные, что связано с общими принципами функционирования центральной нервной системе.

Это интересно! Толщина аксонов у кальмаров достигает 3 мм. Зачастую отростки отвечают у многих беспозвоночных за поведение во время опасности. Увеличение диаметра влияет на скорость реакции.

Каждый аксон заканчивается так называемыми терминальными ветвями – специфическими образованиями, непосредственно передающими сигнал от тела к другим образованиям (нейроны или мышечные волокна). Как правило, терминальные ветви образуют синапсы – особые структуры в нервной ткани, обеспечивающие процесс передачи информации с помощью различных химических веществ, или нейромедиаторов.

Химическое вещество является своего рода посредником, которое участвует в усилении и модуляции передачи импульсов. Терминальные ветви – небольшие разветвления аксона перед местом его прикрепления к другой нервной ткани. Подобное структурная особенность позволяет улучшить передачу сигнала и способствует более эффективной работе всей центральной нервной системы вместе взятой.

Дендриты нейрона – это множественные нервные волокна, выполняющие роль коллектора информации и передающие ее непосредственно к телу нервной клетки. Чаще всего, клетка имеет густо разветвленную сеть дендритных отростков, что позволяет значительно улучшить сбор информации из окружающей среды.

Полученная информация превращается в электрический импульс и распространяясь по дендриту попадает на тело нейрона, где подвергается первичной обработке и может передаваться дальше по аксону. Как правило, дендриты начинаются синапсами – специальными образованиями, специализирующимися на передаче информации с помощью нейромедиаторов.

Важно! Разветвленность дендритного дерева влияет на количество получаемых нейроном входных импульсов, что позволяет обрабатывать большое количество информации.

Дендритные отростки очень сильно разветвлены, образуют целую информационную сеть, позволяющую клетке получать большое количество данных от окружающих ее клеток и других тканевых образований.

Интересно! Расцвет исследований дендритов приходится на 2000 год, который знаменуется стремительным прогрессом в области молекулярной биологии.

Тело

Тело, или сома нейрона – это центральной образование, являющееся местом сбора, обработки и дальнейшей передачи любой информации. Как правило, тело клетки играет важнейшую роль в хранении каких-либо данных, а так же их реализации посредством генерации нового электрического импульса (происходит на аксонном холмике).

Тело является местом хранения ядра нервной клетки, которое поддерживает метаболизм и структурную целостность. Помимо этого, в соме находится и другие клеточные органеллы: митохондрии – обеспечивающие весь нейрон энергией, эндоплазматический ретикулум и аппарат Гольджи, являющиеся фабриками по производству различных белковых и других молекул.

Как было сказано выше, тело нервной клетки содержит аксонный холмик. Это особая часть сомы, способная генерировать электрический импульс, который передается аксону, а по нему дальше к своей мишени: если к мышечной ткани, то она получает сигнал о сокращении, если к другому нейрону, то это приводит к передаче какой-либо информации.

Каждая структура в организме человека состоит из специфических тканей, присущих органу или системе. В нервной ткани – нейрон (нейроцит, нерв, неврон, нервное волокно). Что такое нейроны головного мозга? Это структурно-функциональная единица нервной ткани, входящая в состав головного мозга. Кроме анатомического определения нейрона, существует также функциональное – это возбуждающаяся электрическими импульсами клетка, способная к обработке, хранению и передаче на другие нейроны информации с помощью химических и электрических сигналов.

Строение нервной клетки не так сложно, в сравнении со специфическими клетками прочих тканей, также оно определяет её функцию. Нейроцит состоит из тела (другое название – сома), и отростков – аксон и дендрит. Каждый элемент неврона выполняет свою функцию. Сома окружена слоем жирной ткани, пропускающая лишь жирорастворимые вещества. Внутри тела располагается ядро и прочие органеллы: рибосомы, эндоплазматическая сеть и другие.

Кроме собственно нейронов, в головном мозге преобладают следующие клетки, а именно: глиальные клетки. Их часто называют мозговым клеем за их функцию: глия выполняет вспомогательную функцию для нейронов, обеспечивая окружение для них. Глиальная ткань предоставляет возможность нервной ткани регенерации, питания и помогает при создании нервного импульса.

Количество нейронов в головном мозге всегда интересовало исследователей в области нейрофизиологии. Так, численность нервных клеток варьировалось от 14 миллиардов до 100. Последними исследованиями бразильских специалистов выяснилось, что число нейронов составляет в среднем 86 миллиардов клеток.

Отростки

Инструментом в руках нейрона являются отростки, благодаря которым нейрон способен выполнять свою функцию передатчика и хранителя информации. Именно отростки формируют широкую нервную сеть, что позволяет человеческой психике раскрываться во всей ее красе. Бытует миф, будто умственные способности человека зависят от количества нейронов или от веса головного мозга, но это не так: гениями становятся те люди, у которых поля и подполя мозга сильно развиты (больше в несколько раз). За счет этого поля, отвечающие за определенные функции, смогут выполнять эти функции креативнее и быстрее.

Аксон

Аксон – это длинный отросток нейрона, передающий нервные импульсы от сомы нерва к другим таким же клеткам или органам, иннервируемым определенным участком нервного столба. Природа наделила позвоночных животных бонусом – миелиновым волокном, в структуре которого находятся шванновские клетки, между которыми располагаются небольшие пустые участки – перехваты Ранвье. По ним, как по лесенке, нервные импульсы перескакивают от одного участка к другому. Такая структура позволяет в разы ускорить передачу информации (примерно до 100 метров в секунду). Скорость передвижения электрического импульса по волокну, не обладающего миелином, составляет в среднем 2-3 метра в секунду.

Дендриты

Иной вид отростков нервной клетки – дендриты. В отличие от длинного и цельного аксона, дендрит является короткой и разветвленной структурой. Этот отросток не участвует в передачи информации, а только в ее получении. Так, к телу нейрона возбуждение поступает с помощью коротких веток дендритов. Сложность информации, которую дендрит способен получит, определяется его синапсами (специфические нервные рецепторы), а именно его диаметром поверхности. Дендриты, благодаря огромному количеству своих шипиков, способны устанавливать сотни тысяч контактов с другими клетками.

Метаболизм в нейроне

Отличительной особенностью нервных клеток является их обмен веществ. Метаболизм в нейроците выделяется своей высокой скоростью и преобладанием аэробных (основанных на кислороде) процессов. Такая черта клетки объясняется тем, что работа головного мозга чрезвычайно энергоемкая, и его потребность в кислороде велика. Несмотря на то, что вес мозга составляет всего 2% от веса всего тела, его потребление кислорода составляет примерно 46 мл/мин, а это – 25% от общего потребления организма.

Главным источником энергии для ткани мозга, кроме кислорода, является глюкоза , где она проходит сложные биохимические преобразования. В конечном итоге из сахарных соединений высвобождается большое количество энергии. Таким образом, на вопрос о том, как улучшить нейронные связи головного мозга, можно ответить: употреблять продукты, содержащие соединения глюкозы.

Функции нейрона

Несмотря на относительно не сложное строение, нейрон обладает множеством функций, главные из которых следующие:

• восприятие раздражения;
• обработка стимула;
• передача импульса;
• формирование ответной реакции.

Функционально нейроны подразделяются на три группы:

Афферентные (чувствительные или сенсорные). Нейроны этой группы воспринимают, перерабатывают и отправляют электрические импульсы к центральной нервной системе. Такие клетки анатомически располагаются вне ЦНС, а в спинномозговых нейронных скоплениях (ганглиях), или таких же скоплениях черепно-мозговых нервов.

Посредники (также эти нейроны, не выходящие за пределы спинного и головного мозга, называются вставочными). Предназначение этих клеток заключается в обеспечении контакта между нейроцитами. Они расположены во всех слоях нервной системы.

Эфферентные (двигательные, моторные). Данная категория нервных клеток отвечает за передачу химических импульсов к иннервируемым органам-исполнителям, обеспечивая их работоспособность и задавая их функциональное состояние.

Кроме этого в нервной системе функционально выделяют еще одну группу – тормозящие (отвечают за торможения возбуждения клеток) нервы. Такие клетки противодействуют распространению электрического потенциала.

Классификация нейронов

Нервные клетки разнообразны как таковые, поэтому нейроны можно классифицировать, отталкиваясь от разных их параметров и атрибутов, а именно:

• Форма тела. В разных отделах мозга располагаются нейроциты разной формы сомы:
  • звездчатые;
  • веретеновидные;
  • пирамидные (клетки Беца).
• По количеству отростков:
  • униполярные: имеют один отросток;
  • биполярные: на теле располагаются два отростка;
  • мультиполярные: на соме подобных клеток располагаются три или более отростков.
• Контактные особенности поверхности нейрона:
  • аксо-соматический. В таком случае аксон контактирует с сомой соседней клетки нервной ткани;
  • аксо-дендритический. Данный тип контакта предполагает соединение аксона и дендрита;
  • аксо-аксональный. Аксон одного нейрона имеет связи с аксоном другой нервной клетки.

Виды нейронов

Для того чтоб осуществлять осознанные движения нужно, чтобы импульс, образовавшийся в двигательных извилинах головного мозга смог достичь необходимых мышц. Таким образом, выделяют следующие виды нейронов: центральный мотонейрон и таковой периферический.

Первый вид нервных клеток берет свое начало у передней центральной извилины, расположенной спереди от самой большой борозды мозга – , а именно от пирамидных клеток Беца. Далее аксоны центрального нейрона углубляются в полушария и проходят сквозь внутреннюю капсулу мозга.

Периферические же двигательные нейроциты образованы двигательными нейронами передних рогов спинного мозга. Их аксоны достигают различных образований, таких как сплетения, спинномозговые нервные скопления, и, главное – мышц-исполнителей.

Развитие и рост нейронов

Нервная клетка берет свое начало от клетки-предшественницы. Развиваясь, первые начинают отрастать аксоны, дендриты дозревают несколько позже. Под конец эволюции отростка нейроцита у сомы клетки образуется маленькое уплотнение неправильной формы. Такое образование называется конусом роста. В нем содержатся митохондрии, нейрофиламенты и трубочки. Постепенно созревают рецепторные системы клетки и расширяются синаптические области нейроцита.

Проводящие пути

Нервная система имеет свои сферы влияния по всему организму. С помощью проводящих волокон осуществляется нервная регуляция систем, органов и тканей. Мозг, благодаря широкой системе проводящих путей, полностью контролирует анатомическое и функциональное состояние всякой структуры организма. Почки, печень, желудок, мышцы и другие – все это инспектирует головной мозг, тщательно и кропотливо координируя и регулируя каждый миллиметр ткани. А в случае сбоя – корректирует и подбирает подходящую модель поведения. Таким образом, благодаря проводящим путям организм человека отличается автономностью, саморегуляцией и адаптивностью к внешней среде.

Проводящие пути головного мозга

Проводящий путь – это скопление нервных клеток, функция которых заключается в обмене информации между различными участками тела.

• Ассоциативные нервные волокна. Эти клетки соединяют между собой различные нервные центры, что располагаются в одном полушарии.
• Комиссуриальные волокна. Эта группа отвечает за обмен информацией между аналогичными центрами головного мозга.
• Проекционные нервные волокна. Данная категория волокон сочленяет головной мозг со спинным.
• Экстероцептивные пути. Они несут электрические импульсы от кожи и других органов чувств к спинному мозгу.
• Проприоцептивные. Такая группа путей проводят сигналы от сухожилий, мышц, связок и суставов.
• Интероцептивные проводящие пути. Волокна этого тракта берут начало из внутренних органов, сосудов и кишечных брыжеек.

Взаимодействие с нейромедиаторами

Нейроны разного местонахождения общаются между собой с помощью электрических импульсов химической природы. Так, что же лежит в основе их образования? Существуют так называемые нейромедиаторы (нейротрансмиттеры) – сложные химические соединения. На поверхности аксона располагается нервный синапс – контактная поверхность. С одной стороны находится пресинаптическая щель, а с другой – постсинаптическая. Между ними находится щель – это и есть синапс. На пресинаптической части рецептора располагаются мешочки (везикулы), содержащие определенное количество нейромедиаторов (квант).

Когда импульс подходит к первой части синапса, инициируется сложный биохимический каскадный механизм, в результате которого мешочки с медиаторами вскрываются, и кванты веществ-посредников плавно вытекают в щель. На этом этапе импульс исчезает, и появляется вновь только тогда, когда нейромедиаторы достигают постсинаптической щели. Тогда снова активируются биохимические процессы с открытиями ворот для медиаторов и те, действуя на мельчайшие рецепторы, преобразуются в электрический импульс, идущий далее в глубины нервных волокон.

Между тем выделяют разные группы этих самых нейромедиаторов, а именно:

• Тормозные нейромедиаторы – группа веществ, осуществляющие тормозное действие на возбуждение. К ним относят:
  • гамма-аминомасляную кислоту (ГАМК);
  • глицин.
• Возбуждающие медиаторы:
  • ацетилхолин;
  • дофамин;
  • серотонин;
  • норадреналин;
  • адреналин.

Восстанавливаются ли нервные клетки

Долгое время считалось, что нейроны не способны к делению. Однако такое утверждение, согласно современным исследованиям, оказалось ложным: в некоторых отделах мозга происходит процесс нейрогенеза предшественников нейроцитов. Кроме того, мозговая ткань обладает выдающимися способностями к нейропластичности. Известно множество случаев, когда здоровый участок мозга берет на себя функцию поврежденного.

Многие специалисты в области нейрофизиологии задавались вопросом о том, как восстановить нейроны головного мозга. Свежими исследованиями американских ученых выяснилось: для своевременной и правильной регенерации нейроцитов не нужно употреблять дорогие препараты. Для этого необходимо лишь составить верный режим сна и правильно питаться с включением в диету витаминов группы В и низкокалорийной пищи.

В случае если произойдет нарушение нейронных связей головного мозга, те способны восстановиться. Однако существуют серьезные патологии нервных связей и путей, такие как болезнь двигательного нейрона. Тогда необходимо обращаться к специализированной клинической помощи, где врачи-неврологи смогут выяснить причину патологии и составить правильное лечение.

Люди, ранее употреблявшие или употребляющие алкоголь, часто задают вопрос о том, как восстановить нейроны головного мозга после алкоголя. Специалист бы ответил, что для этого необходимо систематично работать над своим здоровьем. В комплекс мероприятий входит сбалансированное питание, регулярное занятие спортом, умственная деятельность, прогулки и путешествия. Доказано: нейронные связи головного мозга развиваются через изучение и созерцание категорически новой для человека информации.

В условиях перенасыщения лишней информацией, существования рынка фаст-фуда и сидящего образа жизни мозг качественно поддаётся различным повреждениям. Атеросклероз, тромботические образование на сосудах, хронические стрессы, инфекции, – все это – прямая дорога к засорению мозга. Несмотря на это существуют лекарства, восстанавливающие клетки головного мозга. Основная и популярная группа – ноотропы. Препараты данной категории стимулируют обмен веществ в нейроцитах, увеличивают стойкость к кислородной недостаточности и оказывают позитивный эффект на различные психические процессы (память, внимание, мышление). Кроме ноотропов, фармацевтический рынок предлагает препараты, содержащие никотиновую кислоту, укрепляющие стенки сосудов средства и другие. Следует помнить, что восстановление нейронных связей головного мозга при приеме различных препаратов является долгим процессом.

Влияние алкоголя на головной мозг

Алкоголь оказывает негативное влияние на все органы и системы, а особенно – на головной мозг. Этиловый спирт легко проникает сквозь защитные барьеры мозга. Метаболит алкоголя – ацетальдегид – серьезная угроза для нейронов: алькогольдегидрогеназа (фермент, обрабатывающий алкоголь в печени) в процессе переработки организмом тянет на себя больше количество жидкости, включая воду из мозга. Таким образом, алкогольные соединения просто сушат мозг, вытаскивая из него воду, в результате чего структуры мозга атрофируются, и происходит отмирание клеток. В случае одноразового употребления алкоголя такие процессы обратимы, чего нельзя утверждать о хроническом приеме спиртного, когда, кроме органических изменений, формируются устойчивые патохарактерологические черты алкоголика. Больше подробной информации о том, как происходит «Влияние алкоголя на мозг».

Основными функциями ЦНС являются:

• объединение всех частей организма в единое целое и их регуляция;
• управление состоянием и поведением организма в соответствии с условиями внешней среды и его потребностями.

У человека ведущим отделом ЦНС является кора больших полушарий. Она управляет наиболее сложными функциями в жизни человека – психическими процессами(сознание, мышление, память, речь и др.).

Основными методами изучения функций ЦНС являются методы удаления и раздражения, регистрации электрических явлений, метод условных рефлексов, компьютерной томографии, тепловидения, магнито-ядерного резонанса.

Основными функциями нейронов являются:

• восприятие внешних раздражений – рецепторная функция,
• переработка – интегративная функция
• передача нервных влияний на другие нейроны или рабочие органы – эффекторная функция.

Тело нейрона называется сома, там происходят процессы переработки информации.

Отростки нейронов дендриты служат входами нейрона. Выходом нейрона является аксон, он передает сигнал дальше – другой нервной клетке или рабочему органу) мышце, железе).

Особенно высокой возбудимостью обладает начальная часть аксона и расширение в месте его выхода из тела клетки – аксонный холмик. Именно здесь возникает нервный импульс.

Нейроны подразделяются на три основные типа:

• афферентные (чувствительные, или центростремительные) передают информацию от рецепторов в ЦНС. Тела этих нейронов расположены вне ЦНС – в спинномозговых узлах и в узлах черепных нервов. Афферентные нейроны имеют длинный отросток — дендрит, который контактирует на периферии с рецептором или сам образует рецептор, а также второй отросток – аксон – входящий через задние рога в спинной мозг.
• Эфферентные нейроны(двигательные, центробежные) связаны с передачей нисходящих влияний от вышележащих этажей нервной системы к нижележащим или из ЦНС к рабочим органам. Для эфферентных нейронов характерны разветвленная сеть коротких отростков – дендритов и один длинный отросток – аксон.
• Промежуточные (ассоциативные, вставочные, интернейроны) – это более мелкие клетки, осуществляющие связь между афферентныим и эфферентныим нейронами. Они передают нервные влияния горизонально и в вертикальном (выше и ниже) направлениях.

Взаимодействие нейронов между собой и с органами происходит через специальные образования — синапсы (контакт).

Они образуются концевыми разветвлениями нейронов на теле или отростках другого нейрона. Чем больше синапсов на нервной клетке, тем больше она воспринимает различных раздражений и, тем шире сфера влияний на ее деятельность и возможность участия в реакциях организма.

В структуре синапса различают 3 элемента:

1) пресинаптическую мембрану, образованную утолщением мембраны конечной веточки аксона;

2) синаптическую щель

3) постсинаптическую мембрану – утолщение, прилегающей поверхности следующего нейрона.

Передача импульса осуществляется 2 путями: химическим и физическим. Химический путь – при помощи медиатора, который может быть возбуждающим (ацетилхолин, норадреналин) или тормозящим (гамма-аминомасляная кислота)

Первая вызывает деполяризацию постсинаптической мембраны и образование возбуждающего постсинаптического потенциала (ВПСП). Для возбуждения нейрона необходимо, чтобы ВПСП достиг порогового уровня (10мВ). Действие медиатора кратковременно(1-2мс), после чего он расщепляется на холин и уксусную кислоту или поглощается обратно. В тормозящих синапсах усиленно выходят на постсинаптическую мембрану ионы калия и увеличивают поляризацию мембраны. При этом регистрируются тормозящий постсинаптический потенциал (ТПСП). В результате клетка оказывается заторможенной. Возбудить ее труднее, чем в исходном состоянии

ПОСМОТРЕТЬ ЕЩЕ:

Главная / Лекции 1 курс / Гистология человека / Вопрос 13. Нервная ткань / 2. Структура нейронов

2. Структура нейронов

Нейроны, или нейроциты, различных отделов нервной системы значительно отличаются друг от друга по функциональному значению и морфологическим особенностям.

В зависимости от функции нейроны делятся на:

рецепторные (чувствительные, афферентные) - генерируют нервный импульс под влиянием различных воздействий внешней или внутренней среды организма;

вставочные (ассоциативные) - осуществляют различные связи между нейронами;

эффекторные (эфферентные, двигательные) - передают возбуждение на ткани рабочих органов, побуждая их к действию.

Характерной чертой для всех зрелых нейронов является наличие у них отростков.

Эти отростки обеспечивают проведение нервного импульса по телу человека из одной его части в другую, подчас весьма удаленную, и потому длина их колеблется в больших пределах - от нескольких микрометров до 1-1,5 м.

По функциональному значению отростки нейронов делятся на два вида. Одни выполняют функцию отведения нервного импульса обычно от тел нейронов и называются аксонами или нейритами.

Нейрит заканчивается концевым аппаратом или на другом нейроне, или на тканях рабочего органана мышцах, железах.

Второй вид отростков нервных клеток называется дендритами. В большинстве случаев они сильно ветвятся, чем и определяется их название. Дендриты проводят импульс к телу нейрона.

По количеству отростков нейроны делятся на три группы:

униполярные - клетки с одним отростком;

биполярные - клетки с двумя отростками;

мультиполярные - клетки, имеющие три и больше отростков.

Мультиполярные клетки наиболее распространены у млекопитающих животных и человека.

Из многих отростков такого нейрона один представлен нейритом, тогда как все остальные являются дендритами.

Биполярные клетки имеют два отростка - нейрит и дендрит. Истинные биполярные клетки в теле человека встречаются редко. К ним относятся часть клеток сетчатки глаза, спирального ганглия внутреннего уха и некоторые другие. Однако по существу своего строения к биполярным клеткам должна быть отнесена большая группа афферентных, так называемых псевдоуниполярных нейронов краниальных и спинальных нервных узлов.

Псевдоуниполярными они называются потому, что нейрит и дендрит этих клеток начинается с общего выроста тела, создающего впечатление одного отростка, с последующим Т-образным делением его.

Истинных униполярных клеток, то есть клеток с одним отростком - нейритом, в теле человека нет.

Нейроны человека в подавляющем большинстве содержат одно ядро, расположенное в центре, реже - эксцентрично.

Двуядерные нейроны и тем более многоядерные встречаются крайне редко, например: нейроны в предстательной железе и шейке матки. Форма ядер нейронов округлая. В соответствии с высокой активностью метаболизма хроматин в их ядрах диспергирован. В ядре имеется 1, а иногда 2 и 3 крупных ядрышка.

В соответствии с высокой специфичностью функциональной активности нейронов они имеют специализированную плазмолемму, их цитоплазма богата органеллами.

В цитоплазме хорошо развита эндоплазматическая сеть, рибосомы, митохондрии, комплекс Гольджи, лизосомы, нейротубулы и нейрофиламенты.

Плазмолемма нейронов, кроме функции, типичной для цитолеммы любой клетки, характеризуется способностью проводить возбуждение. Сущность этого процесса сводится к быстрому перемещению локальной деполяризации плазмолеммы по ее дендритам к перикариону и аксону.

Обилие гранулярной эндоплазматической сети в нейроцитах соответствует высокому уровню синтетических процессов в цитоплазме и, в частности, синтеза белков, необходимых для подержания массы их перикарионов и отростков.

Для аксонов, не имеющих органелл, синтезирующих белок, характерен постоянный ток цитоплазмы от перикариона к терминалям со скоростью 1-3 мм в сутки. Это медленный ток, несущий белки, в частности ферменты, необходимые для синтеза медиаторов в окончаниях аксонов.

Кроме того, существует быстрый ток (5-10 мм в час), транспортирующий главным образом компоненты, необходимые для синаптической функции. Помимо тока веществ от перикариона к терминалям аксонов и дендритов наблюдается и обратный (ретроградный) ток, посредством которого ряд компонентов цитоплазмы возвращается из окончаний в тело клетки.

В транспорте веществ по отросткам нейроцитов участвуют эндоплазматическая сеть, ограниченные мембраной пузырьки и гранулы, микротрубочки и актиномиозиновая система цитоскелета.

Комплекс Гольджи в нервных клетках определяется как скопление различных по форме колечек, извитых нитей, зернышек.

Клеточный центр чаще располагается между ядром и дендритами. Митохондрии расположены как в теле нейрона, так и во всех отростках. Особенно богата митохондриями цитоплазма нейроцитов в концевых аппаратах отростков, в частности в области синапсов.

Нейрофибриллы

При импрегнации нервной ткани серебром в цитоплазме нейронов выявляются нейрофибриллы, образующие плотную сеть в перикарионе клетки и ориентированные параллельно в составе дендритов и аксонов, включая их тончайшие концевые ветвления.

Методом электронной микроскопии установлено, что нейрофибриллам соответствуют пучки нейрофиламентов диаметром 6-10 нм и нейротубул (нейротрубочек) диаметром 20-30 нм, расположенных в перикарионе и дендритах между хроматофильными глыбками и ориентированных параллельно аксону.

Секреторные нейроны

Способность синтезировать и секретировать биологически активные вещества, в частности медиаторы, свойственная всем нейроцитам.

Однако существуют нейроциты, специализированные преимущественно для выполнения этой функции - секреторные нейроны, например клетки нейросекреторных ядер гипоталамической области головного мозга. Секреторные нейроны имеют ряд специфических морфологических признаков:

секреторные нейроны - это крупные нейроны;

в цитоплазме нейронов и в аксонах находятся различной величины гранулы секрета - нейросекрета, содержащие белок, а в некоторых случаях липиды и полисахариды;

многие секреторные нейроны имеют ядра неправильной формы, что свидетельствует об их высокой функциональной активности.

Структура и функции нейронов

Нейроны являются возбудимыми клетками нервной системы. В отличие от глиальных клеток они способны возбуждаться (генерировать потенциалы действия) и проводить возбуждение. Нейроны высокоспециализированные клетки и в течении жизни не делятся.

Каждый нейрон имеет расширенную центральную часть: тело – сому и отростки.

Сома нейрона имеет ядро и клеточные органоиды. Основной функцией сомы является регуляция обмена веществ.

Число отростков у нейронов различно, но по строению и выполняемой функции их делят на два типа. Одни – длинный отросток, проводящий возбуждение от тела клетки к другим нейронам или к периферическим органам, отходит от сомы в месте, которое называется аксонным холмиком .

Здесь генерируется потенциал действия – специфический электрический ответ возбудившейся нервной клетки. По ходу аксона могут образовываться его ответвления – коллатерали.

Часть аксонов центральной нервной системы покрывается специальным электроизолирующим веществом – миелином.

Миелинизацию аксонов осуществляют клетки глии. В центральной нервной системе эту роль выполняют олигодендроциты, в периферической – Шванновские клетки , являющиеся разновидностью олигодендроцитов.

Аксон не сплошь покрыт миелином. В миелиновой оболочке существуют регулярные перерывы – перехваты Ранвье . Миелиновая оболочка выполняет изолирующую, опорную, барьерную и, возможно, трофическую и транспортную функции.

Другим типом отростков нервных клеток являются дендриты – короткие, сильно ветвящиеся отростки (от слова dendro – дерево, ветвь).

Нервная клетка несет на себе от одного до множества дендритов. Основной функцией дендритов является сбор информации от множества других нейронов. В ЦНС тела нейронов сосредоточены в сером веществе больших полушарий головного мозга, подкорковых ядрах, мозговом стволе, мозжечке и спинном мозге. Миелинизированные волокна образуют белое вещество различных отделов спинного и головного мозга.

Существует несколько классификаций нейронов, основанных на разных признаках: по форме сомы, количеству отростков, функциям и эффектам, которые нейрон оказывает на другие клетки.

В зависимости от формы сомы различают зернистые (ганглиозные) нейроны, у которых сома имеет округлую форму; пирамидные нейроны разных размеров – большие и малые пирамиды; звездчатые нейроны; веретенообразные нейроны.

По количеству отростков выделяют униполярные нейроны, имеющие один отросток, отходящий от сомы клеток; псевдоуниполярные нейроны (такие нейроны имеют Т-образный ветвящийся отросток); биполярные нейроны, имеющие один дендрит и один аксон, и мультиполярные нейроны, которые имеют множество дендритов и один аксон.

По выполняемым функциям нейроны бывают: афферентные (рецепторные или чувствительные), эфферентные (или эффекторные) и вставочные (контактные или промежуточные).

Афферентные нейроны — сенсорные (псевдоуниполярные), их сомы расположены вне центральной нервной системы в ганглиях (спинномозговых или черепно-мозговых). Эти нейроны имеют один дендрит, который подходит к рецепторам (кожи, мышц, сухожилий и т.д.). Эфферентные нейроны регулируют работу эффекторов (мышц, желез и т.д.). Это мультиполярные нейроны. Короткие, обильно ветвящиеся дендриты воспринимают импульсы от других нейронов, а длинные аксоны выходят за пределы центральной нервной системы и в составе нерва идут к эффекторам (рабочим органам), например, к скелетной мышце.

И, наконец, вставочные нейроны , которых огромное количество и они не относятся ни к первому, ни ко второму типу нейронов, составляют основную массу мозга. Они осуществляют связь между афферентными и эфферентными нейронами, перерабатывают информацию, поступающие от рецепторов в центральную нервную систему.

В основном это мультиполярные нейроны звездчатой формы.среди вставочных нейронов различают нейроны с длинными и короткими аксонами.

Предыдущая12345678910111213141516Следующая

ПОСМОТРЕТЬ ЕЩЕ:

Классификация нейронов

Существует несколько типов классификации нейронов.

По строению нейроны делят на три типа: униполярные, биполярные и мультиполярные.

Истинно униполярные нейроны находятся только в ядре тройничного нерва.

Эти нейроны обеспечивают проприоцептивную чувствительность жевательных мышц. Остальные униполярные нейроны называют псевдоуниполярными, поскольку на самом деле они имеют два отростка, один идет с периферии нервной системы, а другой – в структуры центральной нервной системы.

Оба отростка сливаются вблизи тела нервной клетки в один отросток. Такие псевдоуниполярные нейроны располагаются в сенсорных узлах: спинальных, тройничном и др. Они обеспечивают восприятие тактильной, болевой, температурной, проприоцептивной, барорецептивной, вибрационной чувствительности. Биполярные нейроны имеют один аксон и один дендрит. Нейроны этого типа встречаются в основном в периферических частях зрительной, слуховой и обонятельной систем. Дендрит биполярного нейрона связан с рецептором, а аксон – с нейроном следующего уровня соответствующей сенсорной системы.

Мультиполярные нейроны имеют несколько дендритов и один аксон; все они являются разновидностями веретенообразных, звездчатых, корзинчатых и пирамидных клеток. Перечисленные типы нейронов можно видеть на слайдах.

В зависимости от природы синтезируемого медиатора нейроны делятся на холинергические, норадреналинергические, ГАМК-ергические, пептидергические, дофамиергические, серотонинергические и др.

Наибольшее число нейронов имеет, по-видимому, ГАМК-ергическую природу – до 30%, холинергические системы объединяют до 10 – 15%.

По чувствительности к действию раздражителей нейроны делят на моно- , би- и полисенсорные . Моносенсорные нейроны располагаются чаще в проекционных зонах коры и реагируют только на сигналы своей сенсорности. Например, большая часть нейронов первичной зоны зрительной области коры реагируют только на световое раздражение сетчатки глаза.

Моносенсорные нейроны функционально подразделяются по их чувствительности к разным качествам своего раздражителя. Так, отдельные нейроны слуховой зоны коры большего мозга могут реагировать на предъявления тона частотой 1000 Гц и не реагировать на тоны другой частоты, такие нейроны называются мономодальными. Нейроны, реагирующие на два разных тона, называются бимодальными, на три и более – полимодальными.

Бисенсорные нейроны обычно располагаются во вторичных зонах коры какого-либо анализатора и могут реагировать на сигналы как своей, так и другой сенсорности. Наример, нейроны вторичной зоны зрительной области коры реагируют на зрительные и слуховые стимулы.

Полисенсорные нейроны чаще всего располагаются в ассоциативных зонах мозга; они способны реагировать на раздражение слуховой, кожной, зрительной и других сенсорных систем.

По типу импульсации нейроны делятся на фоновоактивные , то есть возбуждающиеся без действия раздражителя и молчащие , которые проявляют импульсную активность только в ответ на раздражение.

Фоновоактивные нейроны имеют большое значение в поддержании уровня возбуждения коры и других структур мозга; их число увеличивается в состоянии бодрствования. Имеется несколько типов импульсации фоновоактивных нейронов. Непрерывно–аритмичный – если нейрон генерирует импульсы непрерывно с некоторым замедлением или увеличением частоты разрядов. Такие нейроны обеспечивают тонус нервных центров. Пачечный тип импульсации – нейроны такого типа генерируют группу импульсов с коротким межимпульсным интервалом, после этого наступает период молчания и вновь возникает группа, или пачка импульсов.

Межимпульсные интервалы в пачке равны от 1 до 3 мс, а период молчания составляет от 15 до 120 мс. Групповой тип активности характеризуется нерегулярным появлением группы импульсов с межимпульсным интервалом от 3 до 30 мс, после чего наступает период молчания.

Фоновоактивные нейроны делятся на возбуждающиеся и тормозящиеся, которые, соответственно, увеличивают или уменьшают частоту разряда в ответ на раздражение.

Предыдущая123456789101112Следующая

ПОСМОТРЕТЬ ЕЩЕ:

Классификация нейронов по функциям

Тело нервной клетки состоит из протоплазмы (цитоплазмы и ядра), снаружи ограничена мембраной из двойного слоя липидов (билипидный слой). Липиды состоят из гидрофильных головок и гидрофобных хвостов, расположены гидрофобными хвостами друг к другу, образуя гидрофобный слой, который пропускает только жирорастворимые вещества (напр. кислород и углекислый газ). На мембране находятся белки: на поверхности (в форме глобул), на которых можно наблюдать наросты полисахаридов (гликокаликс), благодаря которым клетка воспринимает внешнее раздражение, и интегральные белки, пронизывающие мембрану насквозь, в которых находятся ионные каналы.

Нейрон состоит из тела диаметром от 3 до 130 мкм, содержащего ядро (с большим количеством ядерных пор) и органеллы (в том числе сильно развитый шероховатый ЭПР с активными рибосомами, аппарат Гольджи), а также из отростков.

Выделяют два вида отростков: дендриты и аксон. Нейрон имеет развитый и сложный цитоскелет, проникающий в его отростки. Цитоскелет поддерживает форму клетки, его нити служат «рельсами» для транспорта органелл и упакованных в мембранные пузырьки веществ (например, нейромедиаторов). Цитоскелет нейрона состоит из фибрилл разного диаметра: Микротрубочки (Д = 20-30 нм) - состоят из белка тубулина и тянутся от нейрона по аксону, вплоть до нервных окончаний.

Нейрофиламенты (Д = 10 нм) - вместе с микротрубочками обеспечивают внутриклеточный транспорт веществ. Микрофиламенты (Д = 5 нм) - состоят из белков актина и миозина, особенно выражены в растущих нервных отростках и в нейроглии.

В теле нейрона выявляется развитый синтетический аппарат, гранулярная ЭПС нейрона окрашивается базофильно и известна под названием «тигроид». Тигроид проникает в начальные отделы дендритов, но располагается на заметном расстоянии от начала аксона, что служит гистологическим признаком аксона. Нейроны различаются по форме, числу отростков и функциям. В зависимости от функции выделяют чувствительные, эффекторные(двигательные, секреторные) и вставочные. Чувствительные нейроны воспринимают раздражения, преобразуют их в нервные импульсы и передают в мозг.

Эффекторные (от лат.

эффектус - действие) - вырабатывают и посылают команды к рабочим органам. Вставочные - осуществляют связь между чувствительными и двигательными нейронами, участвуют в обработке информации и выработке команд.

Классификация нейронов по функциям

Различается антероградный (от тела) и ретроградный (к телу) аксонный транспорт.

Классификация нейронов по функциям:

1. Афферентный (чувствительный, сенсорный или рецепторный) нейрон, к нимотносятся первичные клетки органов чувств и псевдоуниполярные клетки, у которых дендриты имеют свободные окончания.

Эфферентные (эффекторный, двигательный или моторный), к ним относятсяконечные нейроны — ультиматные и предпоследние – неультиматные.

3. Ассоциативные клетки (вставочные или интернейроны) — эта группаосуществляет связь между эфферентными и афферентными, их делят накомисуральные и проекционные (головной мозг).

а) Классификация по морфологии.

Нервные клетки бывают звездчатые иверетенообразные, пирамидные, зернистые, грушевидные и т.д. ок. 60 форм.

б) Классификация по характеру и количеству отростков. Делятся науниполярные, биполярные и Мультиполярные.

б)1. Униполярные — это клетки с одним отростком, делятся на: б.1.1. Истинные, встречаются только у беспозвоночных б.1.2. Ложные (псевдоуниполярные) находятся в спинномозговых узлах, в теле человека и всех высшихпозвоночных.

б)2. Биполярные (с двумя отростками), у них продолговатаяформа.

Один – центральный, второй – периферический.

б)3. Мультиполярные (СО МНОЖЕСТВОМ ОТРОСТКОВ)

Если у биполярных и мультиполярных клеток отростки невозможно дифференцировать, то их называют гетерополярными.

В каждом нейроне различают следующие участки:

а) Тело (сома или перикарион) именно эта часть клетки содержит цитоплазму и ядро.

Сома может лежать прямо по ходу нейрита, как у биполярных клеток или присоединяться к отросткам в стороне, а т.ж. сома может лежать терминально, т.е. ближе к дендритической зоне, а у мультиполярных сома расположена между аксоном и дендритами по центру.

б) Дендритическая зона (периферическая и осевая зона аксона).

Это рецепторная зона, она обеспечивает конвергентную систему сбораинформации через синапсы от других нейронов или из окружающей среды.

Морфологическая характеристика дендритической зоны

Многочисленные, относительно короткие, суживающиеся в периферическом направлении разветвления, отходят под тупым углом в проксимальной (ближе к телу) части дендрита.

Сома располагается вблизи или внутри дендритического разветвления. На дендритах есть шипиковый аппарат. Способ разветвления у различных типов нейронов — сравнительно постоянный.

По структуре дендриты схожи с сомой. Направление движения импульса — целлюлопитально (к телу клетки).

Дендриты отходят от любой части сомы, отход дендрита представляетсобой коническое возвышение, которое продолжается в главный стволовойдендрит, а уже он подразделяется на перифиричные, вторичные, тройничныеветви. Толщина стволовых дендритов у разных нейронов различна.

У пирамидных клеток коры головного мозга главный дендритназывается апикальным, а все остальные – базальными.

Шипиковый аппарат состоит из двух, трех гладких цистерн (ЭПС), по формемогут быть булавообразные, шапочкоподобные или тонкие (в виде нити).

Длина шипиков ок. 2-3 мкм, чаще всего они расположены в утолщенном конусе, у разных клеток количество шипиков различно, больше всего их в клетках

Пуркинье, в пирамидных клетках коры головного мозга, в клетках хвостатогоядра головного мозга.

На площади равной 102 мкм, у дендритов клеток

Пуркинье находиться 15 шипиков. Всего в одной клетке Пуркинье 40000шипиков, а их суммарная поверхность 220000 шипиков. Шипики предположительно увеличивают контактную поверхность.

Нейроны обладают уникальными способностями:

• приходить в состояние возбуждения (деятельное состояние) под влиянием физического или химического раздражения;
• принимать, кодировать (шифровать), обрабатывать информацию о состоянии внешней среды и внутренней среды организма;
• передавать информацию в виде электрических импульсов и другими способами другим нервным клеткам или органам (мышцам, железам, сосудам и т.д.), устанавливая между ними связь;
• копию информации хранить в своей памяти.

  Способность нервных клеток хранить информацию позволяет мозгу человека (лобные доли) хранить в памяти все, что происходило с организмом за всю его жизнь, а объем памяти таков, что в ней вмещается вся генетическая память предков.

Нервные клетки имеют различные формы и размеры (от 5 до 150 микрон). V каждого нейрона имеются короткие (дендриты) и один длинный (аксон) отростки.

Нейрон Пирамидный нейрон коры головного мозга мыши, экспрессивный зеленый флуоресцентный белок (GFP)

Классификация

Структурная классификация

На основании числа и расположения дендритов и аксона нейроны делятся на безаксонные, униполярные нейроны, псевдоуниполярные нейроны, биполярные нейроны и мультиполярные (много дендритных стволов, обычно эфферентные) нейроны.

Безаксонные нейроны - небольшие клетки, сгруппированы вблизи спинного мозга в межпозвоночных ганглиях , не имеющие анатомических признаков разделения отростков на дендриты и аксоны. Все отростки у клетки очень похожи. Функциональное назначение безаксонных нейронов слабо изучено.

Униполярные нейроны - нейроны с одним отростком, присутствуют, например в сенсорном ядре тройничного нерва в среднем мозге .

Биполярные нейроны - нейроны, имеющие один аксон и один дендрит, расположенные в специализированных сенсорных органах - сетчатке глаза, обонятельном эпителии и луковице, слуховом и вестибулярном ганглиях .

Мультиполярные нейроны - нейроны с одним аксоном и несколькими дендритами. Данный вид нервных клеток преобладает в центральной нервной системе .

Псевдоуниполярные нейроны - являются уникальными в своём роде. От тела отходит один отросток, который сразу же Т-образно делится. Весь этот единый тракт покрыт миелиновой оболочкой и структурно представляет собой аксон, хотя по одной из ветвей возбуждение идёт не от, а к телу нейрона. Структурно дендритами являются разветвления на конце этого (периферического) отростка. Триггерной зоной является начало этого разветвления (то есть находится вне тела клетки). Такие нейроны встречаются в спинальных ганглиях.

Функциональная классификация

Афферентные нейроны (чувствительный, сенсорный, рецепторный или центростремительный). К нейронам данного типа относятся первичные клетки органов чувств и псевдоуниполярные клетки, у которых дендриты имеют свободные окончания.

Эфферентные нейроны (эффекторный, двигательный, моторный или центробежный). К нейронам данного типа относятся конечные нейроны - ультиматные и предпоследние - не ультиматные.

Ассоциативные нейроны (вставочные или интернейроны) - группа нейронов осуществляет связь между эфферентными и афферентными, их делят на интризитные, комиссуральные и проекционные.

Секреторные нейроны - нейроны, секретирующие высокоактивные вещества (нейрогормоны). У них хорошо развит комплекс Гольджи, аксон заканчивается аксовазальными синапсами.

Морфологическая классификация

Морфологическое строение нейронов многообразно. В связи с этим при классификации нейронов применяют несколько принципов:

• учитывают размеры и форму тела нейрона;
• количество и характер ветвления отростков;
• длину нейрона и наличие специализированных оболочек.

По форме клетки, нейроны могут быть сферическими, зернистыми, звездчатыми, пирамидными, грушевидными, веретеновидными, неправильными и т. д. Размер тела нейрона варьирует от 5 мкм у малых зернистых клеток до 120-150 мкм у гигантских пирамидных нейронов. Длина нейрона у человека составляет около 150 мкм.

По количеству отростков выделяют следующие морфологические типы нейронов :

• униполярные (с одним отростком) нейроциты, присутствующие, например, в сенсорном ядре тройничного нерва в среднем мозге;
• псевдоуниполярные клетки, сгруппированные вблизи спинного мозга в межпозвоночных ганглиях;
• биполярные нейроны (имеют один аксон и один дендрит), расположенные в специализированных сенсорных органах - сетчатке глаза, обонятельном эпителии и луковице, слуховом и вестибулярном ганглиях;
• мультиполярные нейроны (имеют один аксон и несколько дендритов), преобладающие в ЦНС.

Развитие и рост нейрона

Нейрон развивается из небольшой клетки-предшественницы, которая перестаёт делиться ещё до того, как выпустит свои отростки. (Однако, вопрос о делении нейронов в настоящее время остаётся дискуссионным.) Как правило, первым начинает расти аксон, а дендриты образуются позже. На конце развивающегося отростка нервной клетки появляется утолщение неправильной формы, которое, видимо, и прокладывает путь через окружающую ткань. Это утолщение называется конусом роста нервной клетки. Он состоит из уплощенной части отростка нервной клетки с множеством тонких шипиков. Микрошипики имеют толщину от 0,1 до 0,2 мкм и могут достигать 50 мкм в длину, широкая и плоская область конуса роста имеет ширину и длину около 5 мкм, хотя форма её может изменяться. Промежутки между микрошипиками конуса роста покрыты складчатой мембраной. Микрошипики находятся в постоянном движении - некоторые втягиваются в конус роста, другие удлиняются, отклоняются в разные стороны, прикасаются к субстрату и могут прилипать к нему.

Конус роста заполнен мелкими, иногда соединёнными друг с другом, мембранными пузырьками неправильной формы. Непосредственно под складчатыми участками мембраны и в шипиках находится плотная масса перепутанных актиновых филаментов. Конус роста содержит также митохондрии , микротрубочки и нейрофиламенты, имеющиеся в теле нейрона.

Вероятно, микротрубочки и нейрофиламенты удлиняются главным образом за счёт добавления вновь синтезированных субъединиц у основания отростка нейрона. Они продвигаются со скоростью около миллиметра в сутки, что соответствует скорости медленного аксонного транспорта в зрелом нейроне. Поскольку примерно такова и средняя скорость продвижения конуса роста, возможно, что во время роста отростка нейрона в его дальнем конце не происходит ни сборки, ни разрушения микротрубочек и нейрофиламентов. Новый мембранный материал добавляется, видимо, у окончания. Конус роста - это область быстрого экзоцитоза и эндоцитоза , о чём свидетельствует множество находящихся здесь пузырьков. Мелкие мембранные пузырьки переносятся по отростку нейрона от тела клетки к конусу роста с потоком быстрого аксонного транспорта. Мембранный материал, видимо, синтезируется в теле нейрона, переносится к конусу роста в виде пузырьков и включается здесь в плазматическую мембрану путём экзоцитоза, удлиняя таким образом отросток нервной клетки.

Росту аксонов и дендритов обычно предшествует фаза миграции нейронов, когда незрелые нейроны расселяются и находят себе постоянное место.

Литература

• Поляков Г. И., О принципах нейронной организации мозга, М: МГУ, 1965
• Косицын Н. С. Микроструктура дендритов и аксодендритических связей в центральной нервной системе. М.: Наука, 1976, 197 с.
• Немечек С. и др. Введение в нейробиологию, Avicennum: Прага, 1978, 400 c.
• Блум Ф., Лейзерсон А., Хофстедтер Л. Мозг, разум и поведение
• Мозг (сбоpник статей: Д. Хьюбел, Ч. Стивенс, Э. Кэндел и дp. - выпуск журнала Scientific American (сентябрь 1979)). М. :Миp, 1980
• Савельева-Новосёлова Н. А., Савельев А. В. Устройство для моделирования нейрона. А. с. № 1436720, 1988
• Савельев А. В. Источники вариаций динамических свойств нервной системы на синаптическом уровне // журнал “Искусственный интеллект”, НАН Украины . - Донецк, Украина, 2006. - № 4. - С. 323-338.