Печень гистология кратко. Печень. цитология, гистология, эмбриология. Микроскопическое строение печени

ПЕЧЕНЬ

Печень – самая крупная железа пищеварительного тракта. В ней обезвреживаются многие продукты обмена веществ, инактивируются гормоны, биогенные амины, а также ряд лекарственных препаратов. Печень участвует в защитных реакциях организма против микробов и чужеродных веществ. В ней образуется гликоген. В печени синтезируются важнейшие белки плазмы крови: фибриноген, альбумины, протромбин и др. Здесь метаболизируется железо и образуется желчь. В печени накапливаются жирорастворимые витамины – А, Д, Е, К и др. В эмбриональном периоде печень является кроветворным органом.

Развитие. Зачаток печени образуется из энтодермы в конце 3-й недели эмбриогенеза в виде мешковидного выпячивания вентральной стенки туловищной кишки (печёночная бухта), врастающего в брыжейку.

Строение. Поверхность печени покрыта соединительно-тканной капсулой. Структурно-функциональной единицей печени является печёночная долька. Паренхима клеток состоит из эпителиальных клеток – гепатоцитов.

Существует 2 представления о строении печёночных долек. Старое классическое, и более новое, высказанное в середине ХХ столетия. Согласно классическому представлению, печёночные дольки имеют форму шестигранных призм с плоским основанием и слегка выпуклой вершиной. Междольковая соединительная ткань образует строму органа. В ней проходят кровеносные сосуды и желчные протоки.

Исходя из классического представления о строении печёночных долек, кровеносную систему печени условно разделяют на три части: система притока крови к долькам, система циркуляции крови внутри них, и систему оттока крови от долек.

Система оттока представлена воротной веной и печеночной артерией. В печени они многократно разделяются на все более мелкие сосуды: долевые, сегментарные и междольковые вены и артерии, вокругдольковые вены и артерии.

Печеночные дольки состоят из анастомозирующих печеночных пластинок (балок), между которыми находятся синусоидные капилляры, радиально сходящиеся к центру дольки. Число долек в печени составляет 0,5- 1 млн. Друг от друга дольки ограничены неотчетливо (у человека) тонкими прослойками соединительной ткани, в которой располагаются печеночные триады — междольковые артерии, вены, желчный проток, а также поддольковые (собирательные) вены, лимфатические сосуды и нервные волокна.

Печеночные пластинки — анастомозирующие друг с другом пласты печеночных эпителиальных клеток (гепатоцитов), толщиной в одну клетку. На периферии дольки вливаются в терминальную пластинку, отделяющую ее от междольковой соединительной ткани. Между пластинками располагаются синусоидные капилляры.

Гепатоциты — составляют более 80% клеток печени и выполняют основную часть свойственных ей функций. Имеют многоугольную форму, одно или два ядра. Цитоплазма зернистая, воспринимает кислые или основные красители, содержит многочисленные митохондрии, лизосомы, липидные капли, частицы гликогена, хорошо развита а-ЭПС и гр-ЭПС, комплекс Гольджи.

Поверхность гепатоцитов характеризуется наличием зон с разной структурно- функциональной специализацией и участвует в образовании: 1) желчных капилляров 2) комплексов межклеточных соединений 3) участков с увеличенной поверхностью обмена между гепатоцитами и кровью — за счет многочисленных микроворсинок, обращенных в перисинусоидальное пространство.

Функциональная активность гепатоцитов проявляется в их участии в захвате, синтезе, накоплении и химическом преобразовании разнообразных веществ, которые в дальнейшем могут выделяться в кровь или желчь.

Участие в обмене углеводов: углеводы запасаются гепатоцитами в виде гликогена, который они синтезируют из глюкозы. При потребности в глюкозе она образуется путем расщепления гликогена. Таким образом, гепатоциты обеспечивают поддержание нормальной концентрации глюкозы в крови.

Участие в обмене липидов: липиды захватываются клетками печени из крови и синтезируются самими гепатоцитами, накапливаясь в липидных каплях.

Участие в обмене белков: белки плазмы синтезируются в гр-ЭПС гепатоцитов и выделяются в пространство Диссе.

Участие в пигментном обмене: пигмент билирубин образуется в макрофагах селезенки и печени в результате разрушения эритроцитов, под действием ферментов ЭПС гепатоцитов коньюгируется с глюкуронидом и выделяется в желчь.

Образование желчных солей происходит из холестерина в а-ЭПС. Желчные соли обладают свойством эмульгаторов жиров и способствуют их всасыванию в кишечнике.

Зональные особенности гепатоцитов: клетки расположенные в центральных и периферических зонах дольки, различаются размерами, развитием органелл, активностью ферментов, содержанием гликогена, липидов.

Гепатоциты периферической зоны активнее участвуют в процессе накопления питательных веществ и детоксикации вредных. Клетки центральной зоны активнее в процессах экскреции в желчь эндогенных и экзогенных соединений: они сильней повреждаются при сердечной недостаточности, при вирусном гепатите.

Терминальная (пограничная) пластинка — узкий периферический слой дольки, охватывающий снаружи печеночные пластинки и отделяющий дольку от окружающей ее соединительной ткани. Образована мелкими базофильными клетками и содержит делящиеся гепатоциты. Предполагается, что в ней находятся камбиальные элементы для гепатоцитов и клеток желчных протоков.

Продолжительность жизни гепатоцитов 200-400 суток. При снижении их общей массы (вследствие токсического повреждения) развивается быстрая пролиферативная реакция.

Синусоидные капилляры располагаются между печеночными пластинками, выстланы плоскими эндотелиоцитами, между которыми имеются мелкие поры. Между эндотелиоцитами рассеяны звездчатые макрофаги (клетки Купфера) не образующие сплошного пласта. К звездчатым макрофагам и эндотелиоцитам со стороны просвета, к синусоидам прикрепляется с помощью псевдоподий ямочные (pit- клетки).

В их цитоплазме кроме органелл присутствуют секреторные гранулы. Клетки относят к большим лимфоцитам, которые обладают естественной киллерной активностью и эндокринной функцией и могут осуществлять противоположные эффекты: уничтожать поврежденные гепатоциты при заболевании печени, а в период выздоровления стимулировать пролиферацию печеночных клеток.

Базальная мембрана на большом протяжении у внутридольковых капилляров отсутствует, за исключением их периферических и центральных отделов.

Капилляры окружены узким вокругсинусоидным пространством (пространство Диссе), в нем кроме жидкости, богатой белками, находятся микроворсинки гепатоцитов, аргирофильные волокна, а также отростки клеток, известных под названием перисинусоидальные липоциты. Они небольшого размера, располагаются между соседними гепатоцитами, постоянно содержат мелкие капли жира, имеют много рибосом. Полагают, что липоциты подобно фибробластам способны к волокнообразованию, а также к депонированию жирорастворимых витаминов. Между рядами гепатоцитов, составляющих балку, располагаются желчные капилляры или канальцы. Они не имеют собственной стенки, так как образованы соприкасающимися поверхностями гепатоцитов, на которых имеются небольшие углубления. Просвет капилляра не сообщается с межклеточной щелью благодаря тому, что мембраны соседних гепатоцитов в этом месте плотно прилегают друг к другу. Желчные капилляры слепо начинаются на центральном конце печеночной балки, на периферии ее переходят в холангиолы — короткие трубочки, просвет которых ограничен 2-3 овальными клетками. Холангиолы впадают в междольковые желчные протоки. Таким образом, желчные капилляры располагаются внутри печеночных балок, а между балками проходят кровеносные капилляры. Каждый гепатоцит, поэтому имеет 2 стороны. Одна сторона билиарная, куда клетки секретируют желчь, другая васкулярная — направлена к кровеносному капилляру, в который клетки выделяют глюкозу, мочевину, белки и другие вещества.

В последнее время появилось представление о гистофункциональных единицах печени — портальных печеночных дольках и печеночных ацинусах. Портальная печеночная долька включает сегменты трех соседних классических долек, окружающих триаду. Такая долька имеет треугольную форму, в ее центре лежит триада, а по углам вены, кровоток направлен от центра к периферии.

Печеночный ацинус образован сегментами двух рядом расположенных классических долек, имеет форму ромба. У острых углов проходят вены, а у тупого угла — триада, от которой внутрь ацинуса идут ее ветви, от этих ветвей к венам (центральным) направляются гемокапилляры.

Желчевыводящие пути — система каналов, по которым желчь из печени направляется в двенадцатиперстную кишку. Они включают внутрипеченочные и внепеченочные пути.

Внутрипеченочные — внутридольковые — желчные капилляры и желчные канальцы (короткие узкие трубочки). Междольковые желчные пути располагаются в междольковой соединительной ткани, включают холангиолы и междольковые желчные протоки, последние сопровождают ветви воротной вены и печеночной артерии в составе триады. Мелкие протоки, собирающие желчь из холангиол выстланы кубическим эпителием, сливаются в более крупные с призматическим эпителием

Желчные внепеченочные пути включают:

а) желчные долевые протоки

б) общий печеночный проток

в) пузырный проток

г) общий желчный проток

Имеют однотипное строение — их стенка состоит из трех нечетко разграниченных оболочек: 1)слизистая 2)мышечная 3)адвентициальная.

Слизистая оболочка выстлана однослойным призматическим эпителием. Собственная пластинка слизистой представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью, содержащей концевые отделы мелких слизистых желез.

Мышечная оболочка — включает косо или циркулярно ориентированные гладкомышечные клетки.

Адвентициальная оболочка — образована рыхлой волокнистой соединительной тканью.

Стенка желчного пузыря образована тремя оболочками. Слизистая — однослойный призматический эпителий и собственный слой слизистой — рыхлая соединительная ткань. Волокнисто-мышечная оболочка. Серозная оболочка покрывает большую часть поверхности.

ПОДЖЕЛУДОЧНАЯ ЖЕЛЕЗА

Поджелудочная железа является смешанной железой. Она состоит из экзокринной и эндокринной частей.

В экзокринной части вырабатывается панкреатический сок, богатый ферментами – трипсином, липазой, амилазой и др. В эндокринной части синтезируется ряд гормонов — инсулин, глюкогон, соматостатин, ВИП, панкреатический полипептид, принимающие участие в регуляции углеводного, белкового и жирового обмена в тканях.

Развитие. Поджелудочная железа развивается из энтодермы и мезенхимы. Ее зачаток появляется в конце 3- 4 недели эмбриогенеза. На 3 месяце плодного периода зачатки дифференцируются на экзокринные и эндокринные отделы. Из мезенхимы развиваются соединительно-тканные элементы стромы, а также сосуды. Поджелудочная железа с поверхности покрыта тонкой соединительно-тканной капсулой. Ее паренхима разделена на дольки, между которыми проходят соединительно-тканные тяжи с кровеносными сосудами, нервами.

Экзокринная часть представлена панкреатическими ацинусами, вставочными и внутридольковыми протоками, а также междольковыми протоками и общим панкреатическим протоком.

Структурно-функциональной единицей экзокринной части является панкреатический ацинус. Он включает в себя секреторный отдел и вставочный проток. Ацинусы состоят из 8-12 крупных панкреоцитов, расположенных на базальной мембране и нескольких мелких протоковых центроацинозных эпителиоцитов. Экзокринные панкреоциты выполняют секреторную функцию. Они имеют форму конуса с суженой верхушкой. В них хорошо развит синтетический аппарат. В апикальной части содержатся гранулы зимогена (содержащих проферменты), она окрашивается оксифильно, базальная расширенная часть клеток окрашена базофильно, однородна. Содержимое гранул выделяется в узкий просвет ацинуса и межклеточные секреторные канальцы.

Секреторные гранулы ациноцитов содержат ферменты (трипсин, хемотрипсин, липазу, амилазу и др.), способные переварить в тонкой кишке все виды поглощаемой пищи. Большая часть ферментов секретируется в виде неактивных проферментов, приобретающих активность только в двенадцатиперстной кишке, что обеспечивает защиту клеток поджелудочной железы от самопереваривания.

Второй защитный механизм связан с одновременной секрецией клетками ингибиторов ферментов, препятствующих их преждевременной активации. Нарушение выработки панкреатических ферментов приводит к расстройству всасывания питательных веществ. Секреция ациноцитов стимулируется гормоном холецитокинином, вырабатываемым клетками тонкой кишки.

Центроацинозные клетки — мелкие, уплощенные, звездчатой формы, со светлой цитоплазмой. В ацинусе располагаются центрально, выстилая просвет не полностью, с промежутками, через которые в него поступает секрет ациноцитов. У выхода из ацинуса сливаются, образуя вставочный проток, и фактически являясь его начальным участком, вдвинутым внутрь ацинуса.

Система выводных протоков включает: 1)вставочный проток 2)внутридольковые протоки 3)междольковые протоки 4)общий выводной проток.

Вставочные протоки — узкие трубочки, выстланные плоским или кубическим эпителием.

Внутридольковые протоки выстланы кубическим эпителием.

Междольковые протоки лежат в соединительной ткани, выстланы слизистой оболочкой, состоящей из высокого призматического эпителия и собственной соединительно-тканной пластинки. В эпителии имеются бокаловидные клетки, а также эндокриноциты, вырабатывающие панкреозимин, холецистокинин.

Эндокринная часть железы представлена панкреатическими островками, имеющими овальную или округлую форму. Островки составляют 3% объема всей железы. Клетки островков — инсулиноциты, небольших размеров. В них умеренно развита гранулярная эндоплазматическая сеть, хорошо выражен аппарат Гольджи, секреторные гранулы. Эти гранулы неодинаковы в различных клетках островков.

На этом основании выделяют 5 основных видов: бета-клетки (базофильные), альфа-клетки (А), дельта-клетки (Д), Д1 клетки, РР-клетки. В — клетки (70-75%) их гранулы не растворяются в воде, но растворяются в спирте. Гранулы В-клеток состоят из гормона инсулина, который оказывает гипогликемическое действие, так как он способствует усвоению глюкозы крови клетками тканей, при недостатке инсулина количество глюкозы в тканях снижается, а содержание ее в крови резко возрастает, что приводит к сахарному диабету. А-клетки составляют примерно 20-25% . в островках они занимают периферическое положение. Гранулы А-клеток устойчивы к спирту, растворяются в воде. Они обладают оксифильными свойствами. В гранулах А-клеток обнаружен гормон глюкагон, он является антагонистом инсулина. Под его влиянием в тканях происходит расщепление гликогена до глюкозы. Таким образом, инсулин и глюкагон поддерживают постоянство сахара в крови и определяют содержание гликогена в тканях.

Д-клетки составляют 5-10%, имеют грушевидную или звездчатую форму. Д-клетки секретируют гормон соматостатин, который задерживает выделение инсулина и глюкагона, а также подавляет синтез ферментов ацинозными клетками. В небольшом числе в островках находятся Д1 клетки, содержащие мелкие аргирофильные гранулы. Эти клетки выделяют вазоактивный интестинальный полипептид (ВИП), который снижает артериальное давление, стимулирует выделение сока и гормонов поджелудочной железы.

РР-клетки (2-5%) вырабатывают панкреатический полипептид, стимулирующий выделение панкреатического и желудочного сока. Это полигональные клетки с мелкой зернистостью, локализуются по периферии островков в области головки железы. Также встречаются среди экзокринных отделов и выводных протоков.

Помимо экзокринных и эндокринных клеток, в дольках железы описан еще один тип секреторных клеток — промежуточные или ациноостровковые. Они располагаются группами вокруг островков, среди экзокринной паренхимы. Характерной особенностью промежуточных клеток является наличие в них гранул двух типов — крупных зимогенных, присущих ацинозным клеткам, и мелких, типичных для инсулярных клеток. Большая часть ациноостровковых клеток выделяет в кровь как эндокринные, так и зимогенные гранулы. По некоторым данным ациноостровковые клетки выделяют в кровь трипсиноподобные ферменты, которые из проинсулина высвобождают активный инсулин.

Васкуляризация железы осуществляется кровью, приносимой по ветвям чревной и верхней брыжеечной артерий.

Эфферентная иннервация железы осуществляется блуждающим и симпатическими нервами. В железе имеются интрамуральные вегетативные ганглии.

Возрастные изменения. В поджелудочной железе они проявляются в изменении соотношения между ее экзокринной и эндокринной частями. С возрастом уменьшается количество островков. Пролиферативная активность клеток железы крайне низкая, в физиологических условиях в ней происходит обновление клеток путем внутриклеточной регенерации.

Орган человека, без которого наше существование невозможно. Как и все другие системы организма, она состоит из более мелких составляющих. В данном органе таким элементом выступает печеночная долька. Ее мы подробно и разберем в этой статье.

Что это - печеночная долька?

ПД - это самая маленькая морфологическая единица печеночной паренхимы. Визуально имеет призматическую форму. В ее уголках можно увидеть так называемые портальные, воротные каналы. В них располагается пятерка элементов:

• Вена междольковая.
• Артерия междольковая.
• Желчные протоки в печеночной дольке.
• Ветка портальной вены.
• Ветка печеночной артерии.
• Нервные волокна.
• Ряд лимфатических сосудов.

Подробнее о строении дольки мы поговорим далее.

Строение структурного сегмента печени

Составляющими самой дольки, в свою очередь, являются гепатоциты, специфические полигональные клетки печени. Они довольно немаленьких размеров - 15-30 мкм. Пятая их часть двухъядерна, 70 % - одноядерные с тетраплоидным набором, остальные имеют 4- или 8-кратный диплоидный хромосомный набор.

Гепатоциты формируют печеночные пластинки, ограниченные синусоидными печеночными капиллярами. В печеночной дольке такие пластины имеют толщину в один слой гепатоцитов. Они обязательно ограничены эндотелиальными клетками и клетками печеночных синусоидов Купфера.

Рассматривая строение печеночной дольки, мы видим, что упомянутые пластинки возникают из ряда гепатоцитов, которые ограничивают дольку со стороны стромы, а именно - ограничивающих пластинок. Разглядев на анатомическом атласе последние, мы заметим, что они испещрены большим числом отверстий. Именно через них кровеносные капилляры входят в дольку, формируя при этом уже печеночную синусоидную капиллярную сеть.

Печеночные пластинки и синусоидные капилляры сходятся к вектору центральной вены, проходящей через орган.

Кровоснабжение дольки: функциональная циркуляция

Кровоснабжение печеночной дольки и всего органа целиком организовано следующим образом.

Циркуляция функциональная (80 % от общей доли проходящего объема крови). Воротная вена разделяется на междолевые ветви. Те, в свою очередь, разветвляются на междольковые, проходящие в воротных каналах. Междольковые ветви через строгие интервалы расходятся на короткие перпендикулярные ветки. Их называют междольковыми (входными) венулами. Они охватывают весь сегмент печеночной дольки.

Из междольковых венул и вен на поверхность дольки выходят венозные капилляры. Именно с помощью них кровь проходит через отверстия в ограничивающих пластинках в синусоидные капилляры печени. Далее она циркулирует между печеночными пластинками и собирается в центральной вене.

Из ЦВ кровь переносится в поддольковую вену, откуда поступает в собирательные. В конце концов, она истекает в

Роль описанной функциональной циркуляции в следующем:

• Доставка питательных абсорбированных веществ из пищеварительной системы, селезенки, поджелудочной железы в сегменты печени.
• Трансформация и аккумуляция метаболитов.
• Нейтрализация и удаление токсичных веществ.

Кровоснабжение дольки: питающая циркуляция

На питающую циркуляцию печеночной дольки приходится 20 % всего проходящего через сегмент объема крови.

Ветви междолевой и печеночной артерии расходятся на более мелкие ответвления - междольковые артерии, чей путь также лежит через воротные каналы. В свою очередь, они разделяются на артериальные капилляры. Последние снабжают свежей, насыщенной кислородом кровью воротные каналы, желчные протоки, строму органа.

Следующим этапом кровь собирается в капиллярную паутину, которую формируют входные венулы и междольковые вены. Однако небольшая ее часть при этом (преимущественной частью из междольковых артерий) поступает в синусоидные капилляры. Это помогает повысить содержание кислорода в венозной крови, вращающейся в печеночных синусах.

Воротный канал

Воротный канал - это округлое или треугольное пространство, которое можно увидеть в углах печеночной дольки. ВК заполнен соединительной рыхлой тканью, в которой расположены фиброциты, фибробласты, блуждающие клетки.

Через каждый канал проходят:

• Желчный проток.
• Междольковая вена и артерия.
• Лимфатические сосуды.
• Нервные волокна.

Поговорим о каждой из представленных единиц подробно.

Кровоснабжение воротного канала

Кровоснабжение этой части дольчатой паренхимы представлено междольковой артерией и веной.

От междольковой вены отходят капиллярные сосуды, проникающие в ограничивающую пластину, откуда далее - в печеночную дольку в виде уже синусоидов. Боковые ветви вены, расположенные относительно нее перпендикулярно, - входные венулы также обращаются в капилляры, становясь синусоидными, с просматривающимися эритроцитами.

Междольковая артерия здесь мышечного вида, меньшая в диаметре, чем вена. Из нее также ответвляются капилляры, снабжающие как соединительную ткань воротного канала, так и ее содержимое. Часть артериальных ветвей формируется преимущественно в синусоидные капилляры.

Капилляры от артерий окружают желчный проток, складываясь при этом в сосудистое перибилиарное сплетение.

Артериальные и венозные капилляры здесь имеют похожее строение. Печеночные синусоиды фактически являются синусоидными капиллярами. Они проходят между пластинками печени так, что их эндотелий отделен от пластины только узким пространством Диссе - перисинусоидальной щелью.

В областях бифуркаций сосудов печеночных синусоидов расположены в хаотичном порядке специализированные макрофаги, называемые клетками Купера. В широких областях щелей Диссе находятся клетки ИТО, жиросодержащие или перисинусоидальные.

Желчные протоки канала

Желчные каналы в сегментах печени всегда находятся между телами гепатоцитов и проходят через среднюю часть печеночной пластинки.

Терминальные желчные протоки, выделяющиеся тем, что они очень короткие, получили название каналов Херринга. Выстланы небольшим количеством плоских клеток. Становится видно каналы Херринга только на уровне ограничивающей пластины.

Данные терминальные желчные каналы выходят уже в полноценные желчные протоки, которые, проходя через воротный канал, вливаются в междольковый проток желчи. В анатомическом атласе они видны на рассеченной печеночной пластинке как небольшие отверстия.

Лимфатическая и нервная система воротного канала

Начальные лимфокапилляры слепо начинаются внутри воротного канала. Затем они, уже отделившись от ограничительной пластинки узкой щелью, называемой пространством Малля, формируются в Надо отметить, что междольковых среди них нет.

Нервным волокнам адренергического типа сопутствуют кровеносные сосуды, иннервируя при этом сам воротный канал. Затем, переходя в печеночную дольку, формируют внутри нее внутридольковую паутину. Нервные волокна холинергического типа также входят в дольку.

Функции дольки

Функции печеночной дольки - это и функции всей печени, так как она является составляющим сегментом этой большой железы. Спектр задач органа, как и его составляющих, очень широк. Мы коснемся основных, самых важных для организма функций:

• Защита - активация печеночных лимфоцитов.
• Метаболизм активных биологических веществ, обмен минеральных элементов.
• Участие в пигментном обмене. Проявляется в захвате билирубина и выведении его вместе с желчью.
• Углеводный обмен. Участие в процессе подразумевает образование и последующее а также синтез и распад гликогена.
• Синтез желчи, триглицеридов, фосфолипидов. Все эти элементы принимают участие как в пищеварительном процессе, так и жировом метаболизме.
• Синтез широкого спектра белков, необходимых для жизнедеятельности всего организма, - факторов свертывания, альбуминов и проч.
• Самая главная - очистительная, дезинтоксикационная функция. Именно печень - главнейший орган, который очищает весь организм от токсинов. Через воротную вену в сегменты печени из ЖКТ попадают вредные, чужеродные вещества, продукты обмена. В этом органе они в дальнейшем подвергаются нейтрализации, после чего выводятся из организма.

Печеночная долька - составляющая тела печени. Орган имеет сложное строение. Через его воротные каналы проходят кровоснабжающие сегмент сосуды, желчные протоки и нервные окончания. Основой дольки служат специальные клетки печени - гепатоциты, имеющие свое уникальное строение. Функции же как всей печени, так и ее долек схожи.

Лекция по гистологии для 2 курса.

Это крупный (до 1.5 кг) жизненно важный орган. Выполняет функции:

1. секреторная - выделяет желчь (специфический секрет печеночных клеток). Она вызывает эмульгирование жиров, способствуя дальнейшему расщеплению молекул жиров. Усиливает перистальтику.

2. Обезвреживающее (дезинтоксикационная). Выполняется только печенью. В ней с помощью сложных биохимических механизмов обезвреживаются образующиеся в процессе пищеварения токсины, лекарственные препараты.

3. Защитная связана с деятельностью особых клеток - макрофагов печени (клетки Купфера). Они фагоцитируют различные микроорганизмы, взвешенные частички, попадающие в печень с током крови.

4. Синтезирует и накапливает гликоген - гликогенобразующая функция. Печеночные эпителиальные клетки синтезируют из глюкозы гликоген и депонируют его в цитоплазме. Печень - депо гликогена.

5. Синтетическая - синтез важнейших белков крови (протромбин, фибриноген, альбумины).

6. Обмен холестерина.

7. Депонирование жирорастворимых витаминов (А, Д, Е, К).

8. Депонирование крови.

9. Печень - одни из важнейших органов кроветворения. Здесь впервые начинается образование крови у плода. Затем эта функция утрачивается, но в случаях заболевания кроветворных органов в печени образуются эктопические очаги кроветворения.

РАЗВИТИЕ.

Развивается из 3 зачатков - кишечной эктодермы, мезенхимы и неврального зачатка. Образование начинается в конце 3 недели эмбриогенеза. Появляется выпячивание в вентральной стенке 12 перстной кишки зародыша - печеночная бухта. Из нее происходит развитие печени и желчного пузыря.

СТРОЕНИЕ. Связано с множественностью функций. Снаружи печень покрыта соединительно-тканной капсулой, от которой отходят перегородки. Орган разделен на доли, в которых выделяют структурно-функциональную единицу печени. Этих единиц несколько видов:

· классическая печеночная долька

· портальная печеночная долька

· печеночный ацинус

Классическая печеночная долька. Шестигранной формы призматическая, сужаемая к вершине. До 1.5 см в основании. Печеночные дольки образуются в комплексный сосуд - центральная вена. Вокруг нее компоненты дольки - печеночные балки и внутридольковые синусоидные капилляры. У некоторых животных очень хорошо выражена междольковая соединительная ткань. В печени выражена слабо в норме. Границы печеночных долек выражены нерезко. Всего в печени примерно 500 тыс долек.

КРОВОСНАБЖЕНИЕ.

Печень снабжается кровью из двух кровеносных сосудов. В ворота печени входят вороная вена (кровь от непарных органов брюшной полости) и печеночная артерия (питание печени). Войдя в ворота, эти сосуды располагаются на более мелкие ветви. Венозные ветви на всем протяжении сопровождают артериальные. Долевые вены и артерии делятся на сегментарные вены и артерии, междольковые вены и артерии (располагаются параллельно длинной оси дольки) - внутридольковые вены и артерии (окружают дольку по периферии) - капилляры. на периферии дольки артериальные и венозные капилляры сливаются. В результате образуется внутридольковый (синусоидный) капилляр. В нем течет смешанная кровь. Эти капилляры располагаются в дольке радиально и сливаются в центре, впадая в центральную вену. Центральная вена переходит в поддольковую вену (собирательная) - печеночные вены (3 и 4 штуки), которые выходят из ворот печени.

Таким образом в системе кровообращения печени можно выделить 3 отдела:

1. система притока крови к дольке. Представлена воротной веной и артерией, долевыми, сегментарными, междольковыми, вокругдольковыми венами и артериями.

2. Система циркуляции крови в дольке. Представлена внутридольковыми синусоидными капиллярами.

3. Система оттока крови из дольки. Представлена центральной веной, поддольковыми, печеночными венами.

В печени имеет место система 2 вен: воротной вены - представлена воротной веной и ее ветвями до внутридолькового капилляра; печеночной вены - представлена центральной веной, поддольковыми и печеночными венами.

Строение классической дольки печени.

Образована:

1. печеночными балками

2. внутридольковым синусоидным капилляром.

Печеночная долька располагается радиально. Образована у млекопитающих и человека 2 рядами эпителиальных печеночных клеток - гепатоцитов. Это крупные клетки, полигональной формы с шаровидным ядром в центре (20% клеток - двуядерные). Для печеночных клеток характерно содержание полиплоидных ядер (различного размера). Цитоплазма гепатоцитов содержит все органеллы - гранулярную и агранулярную цитоплазматические сети, митохондрии, лизосомы, пероксисомы, пластинчатый комплекс. Также есть разнообразные включения - гликоген, жир, различные пигменты - липофусцин и др. В центре печеночной балки, между 2 рядами печеночных клеток проходит желчный капилляр. Он слепо начинается в центре дольки и отдает короткие слепые веточки. На периферии капилляр переходит в короткую трубочку - холангиолу, а затем в междольковый желчный проток. Гепатоциты выделяют в желчный капилляр желчь. Печеночная балка - это очень специфический концевой секреторный отдел печени.

Желчный капилляр не имеет своей собственной стенки, представляет собой расширенную межклеточную щель, которая образована цитолеммой смежный гепатоцитов с многочисленными микроворсинками. Соприкасающиеся поверхности образуют замыкательные пластинки. В норме они очень прочные и желчь не может проникать в окружающее пространство. Если нарушена целостность гепатоцитов (например при желтуха), то желчь поступает в кровь - желтоватое окрашивание тканей.

Холангиола имеет свою собственную выстилку, которая образована небольшим количеством клеток (эпителиоцитов) овальной формы. На поперечном срезе видны 2-3 клетки.

Междольковый желчный проток располагается на периферии дольки. Он выстлан однослойным кубическим эпителием. Клетки этого эпителия - холангиоциты. Каждая печеночная клетки и экзокринная (выделяет желчь) и эндокринная (выделяет в кровь белки, мочевину, липиды, глюкозу). Поэтому у клетки выделяют 2 полюса - билиарный (где находится желчный капилляр) и васкулярный (обращен к кровеносному сосуду).

Гемокапилляр внутридольковый (синусоидный). Имеет свою собственную стенку: особенности строения:

1. Выстилка представлена несколькими видами клеток:

· эндотелиоциты - пористые и фенестрированные (поры и фенестры - динамичные образования).

· Макрофаги печени (клетки Купфера), звездчатые ретикулоэндотелиоциты). Находятся между эндотелиоцитами. Их поверхность образует многочисленные псевдоподии. Эти клетки могут освобождаться от межклеточных связей и путешествовать с током крови. Ведут свое происхождение от стволовой клетки крови - клетки моноцитарного ряда. Способны накапливать различные взвешенные частички и микроорганизмы.

· Жиронакапливающие клетки (липоциты печени). Их немного. их цитоплазма содержит много жировых вакуолей, которые никогда не сливаются. Они накапливают жирорастворимые витамины.

· Pit -клетки (от англ. Рябой). Их цитоплазма содержит много секреторных гранул различного цвета. Это эндокринные клетки. Располагаются на прерывистой базальной мембране, которая четко выражена в периферическом и центральном отделах долек.

2. Между гемокапилляром и печеночной балкой располагается очень узкое пространство:

· перисинусоидальное пространство Диссе. Его ширина 0.2-1 мкм. Заполнено тканевой жидкость, богатой белками (при патологии увеличивается в размерах, накапливает жидкость). В нем располагаются фибринобластоподобные клетки, жиронакапливающие клетки, отростки pit-клетки. Жиронакапливающие, кроме вышеперечисленных функций, способный синтезировать коллаген.

3. На периферии печеночных долек располагаются междольковые желчные протоки, а рядом с ними лежат междольковые вены и артерия. И вокруг всего этого - рыхлая соединительная ткань. Этот комплекс - триада печени. Иногда может быть тетрада (+ лимфатический сосуд).

Портальная печеночная долька.

Это сегменты 3 близлежащий долек. В ее центре - триада печени, а по острым углам - центральные вены. Кровоток здесь от центра к периферии.

Печеночный ацинус. Образован 2 сегментами (форма ромба). В его центре - триада, в острых углах - центральные вены.

ПОДЖЕЛУДОЧНАЯ ЖЕЛЕЗА.

Выполняет и экзо- и эндокринную функцию. Эндокринная функция связана с синтезом и выделением пищеварительных ферментов (трипсин, амилаза и т.д.).

эндокринная функция - секретирование и выделение в кровь гормонов (инсулин, глюкагон, соматостатин, вазоактивный интестинальный полипептид, панкреатический полипептид). Поджелудочная железа снаружи покрыта соединительно-тканной капсулой. Ее вес достигает 87-90 грамм. Железа имеет дольчатое строение и секретирует по мерокриновому типу. Развивается из выпячивания вентральной стенки 12-перстной кишки зародыша, которое расположено рядом с печеночной бухтой.

СТРОЕНИЕ.

А. Экзокринная часть - составляет 97%. Структурно-функциональной единицей является ацинус. Состоит из концевого секреторного отдела и вставочного протока. Концевой отдел железы выстлан секреторными клетками - экзокринные панкреоциты (ациноциты). На поперечном разрезе в каждом секреторном отделе насчитывается 8-12 клеток. Они треугольной формы с суживающимся концом. Ядро ближе к базальной части, округлой формы. Каждая клетки резкополярнодифференцирована. Различают базальную (базофильная, гомогенная) зону и противоположную апикальную (оксифильная, зимогенная) зону, в которой располагаются секреторные гранулы (окрашиваются кислыми красителями). Содержат ферменты (которые синтезируются этими клеткам) в неактивном состоянии. В базофильной зоне располагаются гранулярный ретикулум. В противоположной части - пластинчатый комплекс, митохондрии, гранулы зимогена.

Клетки функционируют асинхронно (находятся в разных фазах секреции).

Вставочный проток в поджелудочной железе врастает в секреторный отдел. На поперечном срезе ацинуса находятся экзокринные клетки и плоские эпителиальные клетки, образующие выстилку вставочного протока - центро-ацинарные клетки.

Вставочный проток продолжается в межацинусные проток (выстлан кубическим эпителием). Принимает участие в формировании жидкой части секрета. Далее внутридольковый проток (однослойный кубический эпителий. Вокруг лучше выражена рыхлая соединительная ткань), далее междольковый проток, располагается в прослойке междольковой соединительной ткани, выстлан однослойным призматическим эпителием. Затем общий проток поджелудочной железы (стенка толще, представлена слизистой, мышечной, адвентициальной оболочками, эпителий однослойный, высокий призматический). В протоке поджелудочной железы находятся бокаловидные гранулоциты и эндокриноциты (прежде всего Н). Синтезируют холецистокинин (усиливает сократительную активность желчного пузыря) и панкреозимин (регулирует сократительную активность железистых клеток поджелудочной железы).

Б. Эндокринная часть составляет 3%.

Представлена островками Лангерганса (insulla). Они образованы железистыми клетками - инсулоцитами, располагающимися в виде тяжей, между которыми лежат тонкие прослойки рыхлой соединительной ткни, а в них фенестрированные капилляры.

В юношеском возрасте этих островков от 200000 до 2.5 млн. штук. К старости их становится меньше. Размеры их от 100 до 500 мкм в диаметре. Вес 2-4 грамма (всех вместе).

Инсулоциты.

1. Клетки Б (базофильные) примерно 70%. Синтезируют инсулин, способствующий образованию гликогена из глюкозы. Усиливает потребление глюкозы тканями. Располагаются клетки в центре островков.

2. Клетки А (ацидофильные) примерно 20%. Располагаются на периферии. Синтезируют глюкагон (антагонист инсулина). Вместе с ним участвуют в регуляции уровня глюкозы в крови.

3. Клетки Д (дендритические) примерно 8%. Располагаются на периферии. Синтезируют соматостатин, который является ингибитором белкового синтеза.

4. Клетки Д1 примерно 5%. Располагаются на периферии. Синтезируют ВИП - расширяет кровеносные капилляры, участвует в регуляции давления, стимулирует секреторную активность железистых клеток желудка и поджелудочной железы.

5. РР-клетки синтезируют панкреатический полипептид - стимулятор белкового синтеза.

Регенерирует поджелудочная железа за счет внутриклеточных процессов. Митозы встречаются во вставочных протоках.

На границе экзокринной части островков Лангерганса встречаются ацинозно-инсулярные клетки. Содержат в цитоплазме и зимогенные гранулы с гормонами. Эти клетки продуцируют и трипсиноподобные фермент, который способствует превращению про-инсулина в инсулин.

Печень - самая крупная железа человека - ее масса составляет около 1,5 кг. Она выполняет многообразные функции и является жизненно важным органом. Чрезвычайно важными для поддержания жизнеспособности организма являются метаболические функции печени, в связи с чем ее называют биохимической лабораторией организма. В печени образуется желчь, необходимая для всасывания жиров и стимуляции перистальтики кишечника. В сутки выделяется около 1 л желчи.

Печень является органом, выполняющим роль депо крови. В ней может депонироваться до 20% всей массы крови. В эмбриогенезе печень выполняет кроветворную функцию.
Развитие печени . Зачаток печени возникает в конце 3-й недели эмбриогенеза из энтодермальной выстилки вентральной стенки средней кишки. Выпячивание этой стенки разрастается, образуя эпителиальные тяжи в мезенхиме брыжейки. Позднее тяжи подразделяются на краниальный и каудальный отделы, из которых соответственно формируются печень и желчный пузырь с протоками.

В гистогенезе происходит гетерохронная дивергентная дифференцировка печеночных эпителиоцитов (гепатоцитов) и эпителиоцитов желчных проточков (холангиоцитов). Начиная со второй половины эмбриогенеза, в печени формируются структурно-функциональные единицы - печеночные дольки. Образование долек - это результат сложных взаимодействий между эпителием и внутрипеченочной соединительной тканью с развивающимися синусоидными кровеносными капиллярами.

Строение печени . В печени различают эпителиальную паренхиму и соединительнотканную строму. Структурно-функциональными единицами печени являются печеночные дольки числом около 500 тыс. Печеночные дольки имеют форму шестигранных пирамид с диаметром до 1,5 мм и несколько большей высотой, в центре которой находится центральная вена. В связи с особенностями гемомикроциркуляции гепатоциты в разных частях дольки оказываются в различных условиях обеспечения кислородом, что отражается на их строении.

Поэтому в дольке выделяются центральная, периферическая и находящаяся между ними промежуточная зоны. Особенностью кровоснабжения печеночной дольки является то, что отходящие от вокругдольковой артерии и вены внутридольковые артерия и вена сливаются и далее смешанная кровь по гемокапиллярам перемещается в радиальном направлении по направлению к центральной вене. Внутридольковые гемокапилляры идут между печеночными балками (трабекулами). Они имеют диаметр до 30 мкм и относятся к синусоидному типу капилляров.

Таким образом, по внутри-дольковым капиллярам смешанная кровь (венозная - из системы воротной вены и артериальная - из печеночной артерии) течет от периферии к центру дольки. Поэтому гепатоциты периферической зоны дольки оказываются в более благоприятных условиях снабжения кислородом, чем таковые в центре дольки.

По междольковой соединительной ткани , в норме слабо развитой, проходят кровеносные и лимфатические сосуды, а также выводные желчные протоки. Как правило, междольковая артерия, междольковая вена и междольковый выводной проток идут вместе, образуя так называемые триады печени. Собирательные вены и лимфатические сосуды проходят в некотором отдалении от триад.

Эпителий печени состоит из гепатоцитов, составляющих 60% всех клеток печени. С деятельностью гепатоцитов связано выполнение большей части функций, свойственных печени. При этом нет строгой специализации между печеночными клетками и потому одни и те же гепатоциты вырабатывают как экзокринный секрет (желчь), так и по типу эндокринной секреции многочисленные вещества, поступающие в кровоток.

Учебное видео анатомии печени, строения и схемы печеночной дольки

Приложения

Приложение 1. КРАТКИЙ АНАТОМО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЙ ОЧЕРК
Печень

Печень является самой крупной железой нашего организма. Ее масса составляет около 1,5 кг, а за счет содержащейся в ее сосудах крови она увеличивается до двух килограммов.
Печень расположена в верхней части брюшной полости, в основном в правом подреберье. Она находится под куполом диафрагмы, прикрепляясь к ней с помощью серповидной и веночной связок. Большая часть печени защищена от ударов и давления извне нижними ребрами и позвоночником (рис. 1).
В нормальном положении печень удерживается малым сальником, нижней полой веной и прилегающими к ней снизу желудком и кишечником.

Рис. 1. Расположение внутренних органов.
1 - гортань; 2 - трахея; 3 - правое легкое; 4 - сердце; 5 - желудок; 6 - печень; 7 - тонкая кишка; 8 - толстая кишка.

Своей верхней выпуклой частью она плотно прилегает к диафрагме, поэтому на диафрагмальной поверхности печени имеются легкие вдавливания от сердца и ребер.
Своей задней поверхностью печень соприкасается с верхним полюсом правой почки и надпочечником. Поверхность эта несколько вогнута, и на ней так же, как и на диафрагмальной, заметны следы вдавливания от органов, к которым печень прилежит: двенадцатиперстной кишки, правой почки, надпочечника и ободочной кишки.
Серповидная связка делит печень на две неравные доли, из которых правая большая, а левая меньшая. В средней части печени, на ее нижней поверхности, проходят три борозды (поперечная и две продольные), которые отграничивают еще две небольшие доли - хвостатую и квадратную. Таким образом, в печени имеются

Рис. 2. Долька печени.
1 - клетки печени; 2 - центральная вена; 3 - желчный проток; 4 - междольковая вена; 5 - желчный капилляр; 6 - междольковая артерия; 7 - печеночная балка.

Рис. 3. Двенадцатиперстная кишка (А), печень (Б - вид снизу); поджелудочная железа (В).
А: 1 - верхняя часть; 2 - нисходящая часть; 3 - горизонтальная часть; 4 - восходящая часть. Б: 5 - правая доля; 6 - левая часть; 7 - квадратная доля; 8 - хвостатая доля; 9 - желчный пузырь; 10 - круглая связка печени; 11 - нижняя полая вена; 12 - желудочное вдавление; 13 - двенадцатиперстно-кишечное (дуоденальное) вдавление; 14 - ободочно-кишечное вдавление; 15 - почечное вдавление; 16 - общий желчный проток. В: 17 - головка; 18 - тело; 19 - хвост; 20 - проток; 21 - добавочный проток

четыре доли: правая, левая, квадратная и хвостатая (рис. 2 и рис. 3).
В поперечной борозде, между квадратной и хвостатой долями, находятся так называемые ворота печени - участок, где в нее входят кровеносные сосуды, лимфати-

ческие сосуды, нервные волокна и выходит печеночный проток (рис. 4).
Строение кровеносного русла печени в какой-то мере необычно. В отличие от других органов человеческого тела, у нее имеются сразу два приносящих кровеносных сосуда - вена и артерия, одновременно доставляющих в печень артериальную и венозную кровь. По печеночной артерии к печени подводится только одна пятая объема крови. И хотя артериальная кровь насыщена кислородом на 95-100 %, в кровоснабжении паренхимы (ткани) печени печеночная артерия играет второстепенную роль, так как она питает лишь соединительную ткань, капсулу и стенки сосудов. Основное же значение в кровоснабжении печени принадлежит воротной вене, которая обеспечивает поступление четырех пятых от всего объема крови, подводимого к печени.
Через воротную вену печень получает кровь, оттекающую от желудка, тонкой и толстой кишки (до верхнего отдела прямой кишки включительно), желчного пузыря, селезенки и поджелудочной железы. И хотя эта кровь бедна кислородом, его содержание составляет лишь 70 %, но зато кровь воротной вены богата питательными веществами, которые она вобрала в себя, проходя через желудок и кишечник.
Вытекает из печени кровь по печеночным венам, впадающим в нижнюю полую вену. По ней кровь уже поступает в общее кровяное русло, а если быть более конкретным, то направляется в правое предсердие.
Печеночный проток, выйдя из ворот печени, соединяется с пузырным протоком, отходящим от желчного пузыря, и образует с ним общий желчный проток, который открывается в нисходящий отдел двенадцатиперстной кишки сфинктером Одди. Общий желчный проток у самого впадения в двенадцатиперстную кишку сливается с протоком поджелудочной железы.

Микроскопическое строение печени

Клетки печени - гепатоциты имеют полигональную (многоугольную) форму, их цитоплазма содержит ядро и большое количество ферментов. Гепатоциты обычно располагаются попарно и образуют столбики (печеночные балки), которые объединены в большое количество (от 50 000 до 100 000) печеночных долек. Печеночные дольки имеют очертания многогранных призм, имеющих в поперечнике 1,5-2,0 мм. Внутри печени мало соединительной ткани, поэтому границы долек определяются расположением кровеносных сосудов и желчных протоков. Каждая долька оплетена густой сетью капилляров из систем печеночной артерии и воротной вены, проникающих внутрь дольки между рядами радиально расположенных печеночных балок. Капилляры направляются к центру дольки, где проходит центральная вена, по которой кровь оттекает от дольки (рис. 5).
Капилляры вливаются в центральные вены печеночных долек, которые, сливаясь, образуют поддольковые вены, впадающие в печеночные вены. Последние являются притоками нижней полой вены.
В течение одной минуты через печень протекает более полутора литров крови.
Печеночные балки окружены сетью капилляров, а внутри между двумя рядами гепатоцитов проходит желчный каналец, в который выделяется желчь, вырабатываемая клетками печени.
Таким образом, конструкция печеночной балки дает возможность каждой клетке печени соприкасаться с несколькими капиллярами и с желчным канальцем. Желчные канальцы и капилляры полностью изолированы

Рис. 5. Схема печеночной балки. 1 - клетка печени; 2 - желчный капилляр; 3 - кровеносный капилляр.

друг от друга, в результате чего кровь и желчь никогда не смешиваются. Общая площадь всех капилляров и желчных канальцев, находящихся в печени, около 400 м2.
Стенки капилляров печени состоят из тонкой пленки, на которой расположена сеть звездчатых клеток, являющихся посредниками между кровью и печеночными клетками. Звездчатые клетки захватывают из крови различные вещества и передают их печеночным клеткам.
Вредные вещества путем органического биосинтеза инактивируются (обезвреживаются) в печеночных клетках, а затем вместе с желчью, уже обезвреженные, они экскретируются (выделяются) из них в желчные протоки.
Тем же путем, но в обратном направлении, происходит передача от гепатоцитов в кровь необходимых для жизнедеятельности человека веществ, вырабатываемых клетками печени.
Кроме того, звездчатые клетки выполняют защитную функцию, аналогичную функции лимфатических узлов и селезенки, - они способны к фагоцитозу и образованию антител.
Желчные канальцы, или ходы, направляются к краям долек и за их пределами соединяются в междольковые протоки. Последние образуют правый и левый печеночные протоки, которые в области ворот печени сливаются в общий печеночный проток.
Крупные желчные протоки покрыты изнутри цилиндрическим эпителием, а также имеют наружную оболочку, состоящую из фиброзной и мышечной тканей. За счет сокращения мышечного слоя стенок этих протоков желчь выводится из печени.

Основные функции печени

По многообразию выполняемых печенью функций ее можно без преувеличения назвать главной биохимической лабораторией человеческого организма. Печень является жизненно важным органом, без нее ни животные, ни человек существовать не могут.
Вырабатывая желчь, печень играет существенную роль в пищеварении и всасывании питательных веществ из кишечника в кровь. Она непосредственно участвует в процессах обмена белков, жиров и углеводов.
Печень несет защитную (дезинтоксикационную) функцию, обезвреживая целый ряд ядовитых веществ, образующихся в нашем организме в процессе метаболизма или поступающих в него извне.
Печень играет важную роль в поддержании постоянного состава крови, а в пренатальном (зародышевом) периоде она выполняет еще и функцию кроветворения.
Все вещества, поступающие из пищеварительного тракта в кровь по воротной вене, непосредственно доставляются в печень. Частично они используются ею для синтеза - построения новых сложных веществ, а частично подвергаются процессам расщепления. Так, из аминокислот, поступающих в печень с кровью, осуществляется синтез альбуминов, глобулинов и других белков плазмы крови.
Из простых углеводов глюкозы и фруктозы в печени формируется энергетически ценный животный крахмал - гликоген. Животный крахмал или, как его еще называют, животный жир, откладывается в клетках печени "про запас", а в тех случаях, когда организм нуждается в повышенном расходе энергии, например при активной мышечной работе, гликоген под действием ферментов превращается обратно в глюкозу, которая поступает в кровь. Таким образом, печень участвует в поддержании постоянного уровня сахара в крови (в пределах 80-100 мг глюкозы на 100 мл крови).
В печени образуются липоиды - жироподобные вещества, они легко транспортируются кровью в другие органы и ткани, где используются при разнообразных процессах обмена веществ.
В печени происходит синтез холестерина - составной части мозговой ткани, а также протромбина, фибриногена и гепарина - основных веществ, определяющих свертываемость крови.
В зависимости от потребностей организма в печени наблюдается взаимное превращение друг в друга основных групп питательных веществ - белков, жиров и углеводов.
Осуществляемые при участии различных ферментов процессы обмена веществ в печени регулируются как непосредственно нервной системой, так и при участии некоторых гормонов (адреналина, инсулина и др.).
Среди веществ, поступающих в печень от органов пищеварения, могут оказаться вредные и ядовитые для организма, встречающиеся в отдельных продуктах животного и растительного происхождения, а также случайные токсичные примеси к пище. Обезвреживание этих веществ и удаление их из организма с желчью - одна из важнейших функций печени.
Образующийся в нашем организме при распаде белков аммиак и мочевая кислота превращаются в печени в менее вредную и хорошо растворимую в воде мочевину, которая выводится из организма через почки.
При появлении или накоплении во внутренней среде организма большого количества вредных веществ основные функции печени нарушаются, что пагубным образом отражается на процессах обмена веществ и приводит ко многим тяжелым заболеваниям.

Желчь, желчеобразование и желчевылеление

Являясь самой крупной железой пищеварительного тракта, печень через печеночный проток выделяет вырабатываемую ею желчь в о0щем объеме от 500 до 1000 мл в сутки. Печеночная желчь - прозрачная желто-бурая или зеленоватая жидкость, имеющая щелочную реакцию. В ее состав входят соли желчных кислот, желчные пигменты, холестерин, лецитин, слизь, неорганические соли, вода (около 86 %) и другие вещества.
Качественное своеобразие желчи определяют следующие ее основные компоненты: желчные кислоты, желчные пигменты и холестерин. При этом желчные кислоты являются специфическими продуктами обмена веществ в печени, а билирубин и холестерин имеют внепеченочное происхождение.
Содержащийся в эритроцитах гемоглобин освобождается после разрушения в печени отживших свой "век" эритроцитов. А желчные пигменты - билирубин и биливердин являются конечными продуктами биохимического превращения гемоглобина в клетках печени.
Что же касается холестерина, выделяемого печенью из крови, то в гепатоцитах из него образуются первичные желчные кислоты, которые в дальнейшем принимают активное участие в кишечном пищеварении.
Таким образом, через функции желчеобразования и желчеотделения происходит удаление из внутренней среды нашего организма избыточного билирубина и холестерина. В желчи человека преобладает билирубин, который и придает ей золотисто-желтый оттенок.
Хотя в течение суток клетки печени продуцируют желчь непрерывно, ее поступление в просвет двенадцатиперстной кишки начинается только во время еды и продолжается до тех пор, пока последняя порция пищи не покинет желудок и двенадцатиперстную кишку.
Объясняется это тем, что сфинктер, которым заканчивается желчный проток, впадающий в двенадцатиперстную кишку, открывается лишь тогда, когда первая порция пищи из желудка попадает в двенадцатиперстную кишку, а закрывается сфинктер, как только последняя порция пищи покидает двенадцатиперстную кишку. Все остальное время кольцевая мышца (сфинктер) общего желчного протока находится в напряженном состоянии, закрывая выходное отверстие, и непрерывно образующаяся желчь в этом случае вынуждена перетекать по пузырному протоку в желчный пузырь.
Поступив в просвет двенадцатиперстной кишки, желчь включается в процесс пищеварения и активно участвует в смене желудочного пищеварения на кишечное.
Имея щелочную реакцию, желчь, во-первых, нейтрализует кислотность желудочного содержимого, переместившегося в двенадцатиперстную кишку, и тем самым защищает слизистую оболочку тонкого кишечника от разрушительного действия соляной кислоты. А во-вторых, она уничтожает активность фермента пепсина, попавшего в кишечник из желудка, предохраняя от разрушения некоторые ферменты поджелудочного сока, и в частности фермент трипсин, участвующий в расщеплении белков и продуктов их неполного распада.
Значение желчи в пищеварительном процессе очень велико. Ее желчные кислоты, снижая поверхностное натяжение капель жира, способствуют эмульгированию (размельчению) жиров до микроскопических капелек, что облегчает переваривание жиров (расщепление на глицерин и жирные кислоты) и их всасывание. При этом желчь повышает переваривающую силу некоторых ферментов поджелудочной железы, и в этом плане особенно активизируются липазы - ферменты панкреатического сока, непосредственно расщепляющие жиры на глицерин и жирные кислоты. Желчь резко повышает растворимость в воде жирных кислот, жирорастворимых витаминов (Д, Е, К) и некоторых других веществ, облегчая тем самым их всасывание слизистой оболочкой тонкого кишечника. Раздражая слизистую кишечника, желчь способствует повышению перистальтики или, иными словами, усилению двигательной функции кишок.
Имеются данные, что желчь задерживает рост и размножение патогенных бактерий, т. е. обладает бактерицидным действием на кишечную микрофлору, отчасти предупреждая и предотвращая развитие гнилостных процессов в тонком и толстом кишечнике.
Значительная доля составных частей желчи, выполнив свое назначение, из тонкого кишечника всасывается в кровь, чтобы затем по воротной вене поступить в печень, а оттуда снова в желчь.

Желчный пузырь

Желчный пузырь - это орган, в котором происходит накопление выделяемой печенью желчи. Он представляет собой мышечно-перепончатый мешок грушевидной формы, расположенный в ямке на нижней поверхности печени. Длина желчного пузыря составляет 8-10 см, емкость 50-60 см3.
Желчный пузырь имеет дно, тело и шейку (рис. 6). Его стенка состоит из слизистой, мышечной и серозной оболочек. Наружная (серозная) оболочка представлена брюшиной, средняя (мышечная) образована гладкими

Рис. 6. Желчный пузырь и желчевыводящие протоки.
I - правый печеночный проток; 2 - левый печеночный
проток; 3 - общий печеночный проток; 4 - общий желчный
проток; 5 - пузырный проток; 6 - сфинктер Люткенса;
7 - привратник желудка; 8 - проток поджелудочной железы; 9 - шейка желчного пузыря; 10 - тело желчного пузыря;
II - дно желчного пузыря; 12 - сфинктер Одди.

мышцами, внутренняя (слизистая) оболочка желчного пузыря состоит из эпителиальных клеток, которые выделяют слизь, защищающую внутреннюю оболочку пузыря от действия желчи. В слизистой оболочке много складок, которые растягиваются при наполнении желчного пузыря. Внутренняя оболочка пузыря продолжается в оболочку желчепузырного протока, который начинается от шейки пузыря, имеет длину 4 см и, соединяясь с общим печеночным протоком, формирует общий желчный проток, открывающийся в двенадцатиперстной кишке сфинктером Одди.
Желчный пузырь является резервуаром для накопления и концентрирования желчи. Вне процесса пищеварения сфинктер общего желчного протока (сфинктер Одди) закрыт, и желчь поступает в желчный пузырь. Жидкая и прозрачная, золотисто-желтого цвета печеночная желчь уже в процессе своего движения по протокам начинает претерпевать некоторые изменения в связи с всасыванием из нее воды и добавлением в нее муцина, вещества слизистой структуры, обусловливающего вязкость и тягучесть желчи.
Однако это существенно не изменяет ее физико-химических свойств. Наиболее значительные изменения в желчи происходят во внепищеварительный период, когда она направляется через пузырный проток в желчный пузырь. Здесь желчь концентрируется и становится темной. Присутствующий в желчном пузыре фермент муцин способствует увеличению ее вязкости, происходит нарастание удельного веса желчи. Всасывание бикарбонатов и образование солей желчных кислот приводит к снижению активной щелочной реакции
желчи с рН 7,5-8,0 до рН 6,0-7,0. В желчном пузыре за 24 часа желчь концентрируется в 7-10 раз. Благодаря такой концентрационной способности желчный пузырь человека, обладающий объемом не более 50-80 мл, может вмещать желчь, образующуюся в течение 12 часов.
Во время пищеварения желчный пузырь сокращается, сфинктер общего желчного протока расслабляется и желчь поступает в двенадцатиперстную кишку. Такая согласованная деятельность обеспечивается рефлекторными и гуморальными механизмами. При поступлении пищи в пищеварительный тракт возбуждается рецеп-торный аппарат ротовой полости, желудка, двенадцатиперстной кишки. Сигналы по нервным волокнам поступают в центральную нервную систему и оттуда по блуждающему нерву к мышцам желчного пузыря и сфинктера Одди, вызывая сокращение мышц пузыря и расслабление сфинктера, что обеспечивает выделение желчи в двенадцатиперстную кишку.