Функции амниона. Провизорные органы амниот и анамний. Развитие, строение и функции желточного мешка

Внезародышевые (временные, провизорные) органы - это органы, которые формируются в период эмбрионального развития вне тела за­родыша, но принимают активное участие в процессах роста и разви­тия эмбриона и прекращают функционировать при рождении. Необходи­мо помнить, что дифференцировка этих органов наступает очень ра­но, они выполняют специфические функции уже в то время, когда сам зародыш представлен еще малодифференцированными эмбриональными зачатками.

ЖЕЛТОЧНЫЙ МЕШОК.

Стенка этого провизорного органа образована внезародышевой энтодермой и внезародышевой мезенхимой. Желточный мешок у челове­ка не содержит желтка, а заполнен жидкостью, содержащей белки и соли. Вместе с тем, желточный мешок сохраняет роль первого кро­ветворного органа: в мезенхиме стенки желточного мешка располагаются первые клетки крови и кровеносные сосуды; а также первые поло­вые клетки. Более того, на 3-4 неделе развития в стенке желточно­го мешка, как отражение филогенеза, формируется желточный круг кровобращения, который вскоре запустевает. Зарастает и кишечный стебелек, который связывал желточный мешок с кишкой. Желточный мешок превращается в сморщенный вытянутый пузырек, который вхо­дит в состав пупочного канатика.

АЛЛАНТОИС.

Аллантоис представлен внезародышевой энтодермой и внезароды­шевой мезодермой амниотической ножки. В развитии человека аллан­тоис не играет существенной роли и остается недоразвитым. Его роль сводится к проведению сосудов из зародыша по амниотической ножке к хориону.

Амнион появляется на 13-14 сутки развития. Стенка его сос­тоит из внезародышевой эктодермы и внезародышевой мезодермы. Вна­чале амнион - лишь купол над плоским зародышевым щитком. Когда зародыш приподнимается над желточным мешком, и кишечная трубка замыкается, тело эмбриона оказывается окруженным амниотической оболочкой со всех сторон. При этом эпителий амниона как бы пере­ходит на поверхность эмбриона в том месте, где желточный стебе­лек входит через брюшное отверстие в кишку. Зародыш растет, по­лость амниона увеличивается, брюшное отверстие сужается, его края образуют пупочное кольцо, а амнион отходит все дальше и дальше от пупочного кольца и окружает желточный стебелек. Остатки аллантои­са, сосуды, идущие по амниотической ножке, и желточный стебелек образуют пупочный канатик, который покрыт амнионом.

Полость амниона увеличивается до тех пор, пока не заполнит все пространство прежней бластоцисты. При этом мезодерма стенки амниона плотно прилегает к мезодерме хориона и срастается с ней. Формируется хориальная пластинка (общая соединительная ткань).

Та часть амниона, которая срастается с гладким хорионом, выпол­няет функцию секреции амниотической жидкости, а та часть, кото­рая прилежит к ворсинчатому хориону и покрывает плаценту, резор­бирует эту жидкость. Таким образом, амнион напоминает аквариум с постоянно сменяющейся жидкостью, в котором эмбрион человека пов­торяет водный образ жизни своих предков. Околоплодные воды слу­жат защитой от механических повреждений, нежные части растущего зародыша не травмируются друг о друга, не высыхают и не срастают­ся. Водная среда - более термостабильная, в ней лучше идут раз­личные обменные процессы, создается необходимое давление для раз­вития ротовой, носовой полостей, легких и др. Вещества, которые секретируются амниотической оболочкой, необходимы для становле­ния функций полостных органов.

ПИТАНИЕ ЗАРОДЫША. ХОРИОН. ПЛАЦЕНТА.

На ранних стадиях развития (зигота, морула) питание зародыша аутотрофное - за счет тех веществ, которые содержала яйцеклетка, а затем - за счет наполняющего полость бластоцисты жидкого секре­та трофобласта.

Когда количество бластомеров достигает критической массы и разрушается оболочка оплодотворения (примерно 5-6 сутки развития),зародыш получает возможность питаться окружающими тканями - пере­ходит на гистиотрофный тип питания. Вещества диффундируют через трофобласт из жидкостей материнского организма, секрета маточных желез, при имплантации - это разрушенные клетки эндометрия.

Когда синцитиотрофобласт разрушает стенки сосудов матки, он получает возможность получать питательные вещества прямо из мате­ринской крови - гистиотрофный тип питания сменяется гематотроф­ным, которым зародышу предстоит пользоваться на протяжении всей внутриутробной жизни.

Трофобласт стремиться увеличить количество поглощаемых ве­ществ из крови, поэтому образует выросты - первичные ворсины, ко­торые увеличивают площадь соприкосновения трофобласта с кровью матери. Кровь вытекает из разрушенных сосудов, образуя небольшие озерца - лакуны, которые отделяются друг от друга перегородками - неповрежденными участками эндометрия. В лакунах располагаются ворсины. Трофобласт выделяет вещество, препятствующее свертыва­нию крови, и получает необходимые питательные вещества и кислород.

Когда из зародышевого щитка выселяются клетки внезародышевой мезодермы, они располагаются внутри бластодермического пузырька, под цитотрофобластом и в дальнейшем образуют соединительную ткань. Ворсины, состоящие из трофобласта (эпителий) и подлежащей внезародышевой мезодермы (соединительная ткань), называют­ся вторичными или ворсинами хориона. Хорион, таким образом, фор­мируется в начале третьей недели.

Вскоре по амниотической ножке в хорион прорастают кровенос­ные сосуды зародыша, которые следуют по соединительной ткани ворсин и там разветвляются. К концу третьей недели образуются третичные или истинные ворсины хориона, состоящие из эпителия трофобласта, соединительной ткани и сосудов. К концу беременнос­ти общая поверхность ворсин хориона достигает 14.5 кв.м, что по соотношению обменной поверхности и массы тела превышает возмож­ности обменной поверхности респираторного отдела легких взросло­го человека более чем в 3 раза. Сосуды ворсинок связаны с сосуда­ми зародыша через аллантоисные артерии и вену (которые затем вой­дут в состав пупочного канатика). Сердцу эмбриона остается лишь начать циркуляцию крови, что и происходит в конце третьей - нача­ле четвертой недели развития. Метаболиты плода по пупочным арте­риям попадают в сосуды ворсин, преодолевают барьер, состоящий из стенки капилляра ворсинки, соединительной ткани ворсинки и тро­фобласта, и попадают в кровь матери; оттуда, переходя тот же барьер, но в обратном направлении, в капилляры ворсин поступают питательные вещества и кислород; по пупочной вене они переносят­ся в организм зародыша.

Под влиянием эмбриона в эндометрии происходят значительные изменения. Больше всего они заметны в месте имплантации, но тем или иным образом на имплантацию реагирует вся слизистая матки. Поэтому при родах отторгается функциональный слой эндометрия, из-за чего его при беременности называют decidua.Разумеется,разные участки эндо­метрия играют разную роль в питании зародыша, поэтому всю слизис­тую матки деляют на 3 участка. Когда зародыш внедряется в стенку матки, он получает питание со всех сторон. При росте эмбриона ле­жащая над ним часть эндометрия начинает выступать в полость мат­ки, расти и растягиваться. Эта часть слизистой называется decidua capsularis, а прилежащий хорион постепенно теряетворсинки из-за недостаточного питания и превращается в гладкий хорион. Участок эндометрия, располагающийся под пузырьком, прини­мает на себя основную нагрузку по питанию эмбриона и называется decidua basalis. Здесь формируется ворсинчатый хорион, состоящий из нескольких больших якорных, сильно ветвящихся ворсин. Эндомет­рий, выстилающий всю остальную полость матки, кроме места прик­репления зародыша, называется decidua parietalis. Ворсинчатый хо­рион и базальная децидуальная оболочка составляют плаценту.

Плацента делится на материнскую и плодную части. К плодной части относится ворсинчатый хорион, хориальная пластинка и ам­нион, покрывающий плаценту. В течение беременности эпителий вор­синок (трофобласт) претерпевает изменения: с 7 суток преобладает синцитиотрофобласт, с 10 суток - цитотрофобласт, во второй поло­вине беременности цитотрофобласт почти полностью исчезает. В не­которых местах и синцитиотрофобласт частично разрушается, и на его месте появляется фибрионоид. Соединительнотканная часть вор­синки представлена фибробластами, макрофагами и своеобразными крупными зернистыми клетками Кащенко-Гофбауэра, а также ретику­лярными и небольшим количеством коллагеновых волокон, а в основ­ном веществе - гликозаминогликаны, которые имеют небольшую вяз­кость для облегчения обменных процессов.

Материнскую часть плаценты образует базальная децидуальная оболочка. Наружные слои decidua basalis разрушаются ворсинками хориона, там образуются лакуны, заполненные материнской кровью. Глубокие слои остаются целыми, образуя базальную пластинку, от которой к хорио­ну отходят соединительнотканные септы, делящие заполненные кровью пространства на отдельные камеры, содержащие группу ворсин (коти­ледон). Сама соединительная ткань называется децидуальной и отличается наличием кровеносных сосудов с широким просветом, клеток с большим количеством гликогена и липидов (децидуальные клетки), меньшим содержанием волокон, т.е. фунциональный слой матки становится более толстым и рыхлым.Краевая часть decidua basalis не разрушается вор­синками и прирастает к хориону на границе между ворсинчатым и гладким хорионом, таким образом препятствуя истечению крови из лакун. Свое формирование плацента заканчивает к концу 12 недели развития зародыша.

Плацента выполняет множество функций. Прежде всего она обес­печивает насыщение крови плода кислородом и перенос в кровь матери углекислоты из-за разности парциального давления этих газов в крови матери и плода (дыхательная функция). Плацента обеспечивает трофику плода: через синцитиотрофобласт путем диффузии поступают питательные вещества из крови матери, а обратно - продукты обме­на веществ плода(трофическая и выделительная функции). Газы и пи­тательные вещества проходят через плацентарный барьер, состоящий из трофобласта, подлежащей соединительной ткани и стенки капилля­ра ворсинки. Этот же барьер выполняет защитную функцию: препят­ствует проникновению в кровь плода некоторых микроорганизмов, ря­да ядовитых веществ, антигенов плода и др. Кроме того, плацента человека продуцирует гормоны (эндокринная функция): хориальный гонадотропин, хориальный соматомаммотропин, прогестерон и эстро­гены. Хориальный гонадотропин выделяется трофобластом уже на 7 день беременности и имеет огромное значение в ранней диагностике беременности и некоторых ее осложенений. Все гормоны, за исключе­нием эстрогенов, синтезируются синцитиотрофобластом. Предшествен­ники эстрогенов синтезирует сам плод, а плацента переводит их в активное состояние. Вырабатываемый плацентой релансан вызывает расслабление лонного сочления перед родами. В плаценте вырабаты­вается гистамин и ацетилхолин, под влиянием которых расширяются капилляры и сокращается гладкая мускулатура - подготовка матки к родам. Гормоны плаценты обеспечивают развитие всех реакций, кото­рые происходят в течение беременности и родов в организме женщи­ны: рост матки и молочных желез, регуляция сократительной дея­тельности матки, специфические изменения обмена веществ, а также способствуют росту и развитию плода.

Амнион - плодный пузырь - объёмистый мешок, заполненный амниотической жидкостью (околоплодными водами). Он возник в эволюции в связи с выходом позвоночных животных из воды на сушу. В эмбриогенезе человека он появляется на второй стадии гаструляции сначала как небольшой пузырек в составе эпибласта.Одновременно с расслоением внутренней клеточной массы на эпибласт и гипобласт образуется амниотическая полость, ограниченная эпибластом и внезародышевой (амниотической) эктодермой. В ходе гаструляции клетки внезародышевой мезодермы обрастают амниотическую эктодерму, формируя наружный слой амниона.

В области пупочного кольца амнион переходит на пуповину и далее на плодную часть плаценты, образуя их эпителиальный покров. Зародышевый (эмбриональный) и плодный периоды развития человека происходят внутри плодного пузыря.

Стенка амниотического пузырька состоит из пласта клеток внезароды-шевой эктодермы и из внезародышевой мезенхимы, формирует его соединительную ткань. Эпителий амниона на ранних стадиях - однослойный плоский, образован крупными полигональными, тесно прилегающими друг к другу клетками, среди которых много митотически делящихся. На 3-м мес эмбриогенеза эпителий преобразуется в призматический. На поверхности эпителия имеются микроворсинки.

В цитоплазме всегда содержатся небольшие капли липидов и гранулы гликогена. В апикальных частях клеток имеются различной величины вакуоли, содержимое которых выделяется в полость амниона. Эпителий амниона в области плацентарного диска однослойный призматический, местами многорядный, выполняет преимущественно секреторную функцию, в то время как эпителий вне-плацентарного амниона осуществляет в основном резорбцию околоплодных вод.

В соединительнотканной строме амниотической оболочки различают базальную мембрану, слой плотной волокнистой соединительной ткани и губчатый слой из рыхлой волокнистой соединительной ткани, связывающий амнион с хорионом. В слое плотной соединительной ткани можно выделить лежащую под базальной мембраной бесклеточную часть и клеточную часть. Последняя состоит из нескольких слоев фибробластов, между которыми находится густая сеть плотно прилежащих друг к другу тонких пучков коллагеновых и ретикулярных волокон, образующих решетку неправильной формы, ориентированную параллельно поверхности оболочки.

Губчатый слой образован рыхлой слизистой соединительной тканью с редкими пучками коллагеновых волокон, являющихся продолжением тех, которые залегают в слое плотной соединительной ткани, связывая амнион с хорионом. Связь эта очень непрочная, и поэтому обе оболочки легко отделить друг от друга. В основном веществе соединительной ткани много гликозаминогликанов.

* Амниотические складки. На краниальном конце амнион образует головную амниотическую складку. С увеличением размеров зародыша его голова растёт вперёд, в амниотическую складку. Боковые амниотические складки формируются по обе стороны зародыша за счёт краёв головной складки. Хвостовая амниотическая складка образуется на каудальном конце зародыша и растёт в краниальном направлении.

Головная, боковые и хвостовая амниотические складки сходятся над зародышем и замыкают амниотическую полость. Место соединения амниотических складок - амниотический шов; здесь образуется исчезающий впоследствии тканевый тяж.

* Амниотическая жидкость. Сформированный амниотический мешок наполняется жидкостью, защищающей зародыш при сотрясении, позволяющей плоду совершать движения и предотвращающей слипание растущих частей тела друг с другом и с окружающими тканями. На 99% амниотическая жидкость состоит из воды, 1% приходится на белки, жиры, углеводы, ферменты, гормоны, неорганические соли, а также эпителиальные клетки амниона, кожи, кишечника, дыхательных и мочевыделительных путей. К концу беременности объём жидкости составляет 700-1000 мл.

Амнион быстро увеличивается, и к концу 7-й нед его соединительная ткань входит в контакт с соединительной тканью хориона. При этом эпителий амниона переходит на амниотическую ножку, превращающуюся позднее в пупочный канатик, и в области пупочного кольца смыкается с эпителиальным покровом кожи эмбриона.

Амниотическая оболочка образует стенку резервуара, заполненного амниотической жидкостью, в которой находится плод. Основная функция амниотической оболочки - выработка околоплодных вод, обеспечивающих среду для развивающегося организма и предохраняющих его от механического повреждения. Эпителий амниона, обращенный в его полость, не только выделяет околоплодные воды, но и принимает участие в обратном всасывании их. В амниотической жидкости поддерживаются до конца беременности необходимый состав и концентрация солей. Амнион выполняет также защитную функцию, предупреждая попадание в плод вредоносных агентов.

Амнион очень быстро увеличивается в размерах и к концу 7-й недели его соединительная ткань входит в контакт с соединительной тканью хориона. При этом эпителий амниона переходит на амниотическую ножку, превращающуюся позднее в пупочный канатик, и в области пупочного кольца смыкается с эктодермальным покровом кожи эмбриона.

В процессе эмбриогенеза человека формируются следующие внезародышевые органы: амнион, желточный мешок, аллантоис, хорион и плацента. В их образовании участвуют все три зародышевых листка, а также ткани материнского организма (материнская часть плаценты).

Трофобласт . В результате первого деления дробления зиготы формируются неравнозначные бластомеры. В частности, мелкие светлые бластомеры активно пролиферируют и сравнительно быстро создают для темных бластомеров внешнее покрытие, именуемое трофэктодермой бластоцисты (В.Д. Новиков, 1998).

Последняя является источником развития трофобласта , который возникает в процессе взаимодействия зародыша со слизистой оболочкой матки. Трофэктодерма из одного слоя клеток превращается в трофобласт. Наружная его часть преобразуется в симпласт (симпластотрофобласт) - в этой части исчезают межклеточные границы, и ядра клеток оказываются в общей симпластической плазме.

Внутренняя часть трофобласта сохраняет клеточное строение, в связи с чем называется цитотрофобластом (или слоем Лангганса). Цито- и симпластотрофобласт структурно и метаболически связаны и совместно с мезенхимой формируют ворсинки хориона, создавая для них внешнее клеточно-симпластическое покрытие.
Трофобласт обеспечивает имплантацию зародыша и формирование важнейшего внезародышевого (провизорного) органа - плаценты.

Имплантация зародыша активизирует пролиферативные и миграционные процессы в эмбриобласте. Это приводит к развитию других внезародышевых органов - амниона, желточного мешка, аллантоиса и хориона (в период с 7-х по 14-е сутки эмбриогенеза).

Амнион.

Амнион (водная, амниотическая оболочка), представляет собой полый орган (мешок), заполненный жидкостью (околоплодными водами), в которой находится и развивается зародыш. Основная функция амниона - выработка околоплодных вод, которые обеспечивают оптимальную среду для развития зародыша и предохраняют его от высыхания и механических воздействий. Амнион возникает из материала эпибласта путем образования в его толще полости - амниотического пузырька.

В процессе развития эпителий амниона (сначала однослойный плоский) на 3-м месяце эмбриогенеза преобразуется в призматический. Располагается эпителий на базальной мембране, под которой находится более плотный слой соединительной ткани. Далее располагается губчатый слой рыхлой волокнистой соединительной ткани, пространственно связанный со стромой гладкого и ворсинчатого хориона.

Эпителиоциты амниона обладают секреторной (в плацентарной части) и всасывающей (во внеплацентарной части) активностью. Амниотическая жидкость постоянно обменивается, имеет сложный химический состав, изменяющийся в ходе развития плода. Помимо указанных выше функций, амниотическая жидкость имеет важное значение для формообразовательных процессов - развития ротовой и носовой полостей, органов дыхания, пищеварения.

Количество вод с течением беременности увеличивается и к родам достигает 0,5-1,5 л, коррелируя с длиной и массой плода и сроком беременности. В околоплодных водах могут определяться клетки эпидермиса, эпителия ротовой полости и вагинального эпителия плода, эпителия пуповины и амниона, продукты секреции сальных желез, пушковые волосы.

Желточный мешок

Желточный мешок у человека (пупочный, или пуповинный пузырек) - рудиментарное образование, утратившее функцию вместилища питательных веществ. До 7-8-й недели эмбриогенеза основная его функция - кроветворная. Кроме того, в стенке желточного мешка появляются первичные половые клетки - гонобласты, которые мигрируют в него из области первичной полоски.

Источниками развития тканей желточного мешка являются внезародышевая энтодерма и внезародышевая мезенхима. Стенка желточного мешка выстлана желточным эпителием - особым подтипом эпителия кишечного типа. Эпителий состоит из одного слоя кубических или плоских клеток энтодермального происхождения со светлой цитоплазмой и круглыми интенсивно красящимися ядрами. После формирования туловищной складки желточный мешок связывается с полостью средней кишки посредством желточного стебелька. Позднее желточный мешок обнаруживается в составе пупочного канатика в виде узкой трубочки.

Провизорные – органы, образующиеся в эмбриогенезе для обеспечения жизненно важных функций (дыхание, питание, выделение, движение и др.), которые фукционируют только у зародыша и не сохраняются во взрослом состоянии.

Развитие, строение и функции желточного мешка.

Из гипобласта выселяются клетки, составляющие внезародышевую (или желточную) энтодерму, и, обрастая изнутри мезенхимальную закладку желточного мешка, образуют вместе с ней стенку желточного мешка. Стенка желточного мешка состоит из:

1) внезародышевой (желточной) энтодермы;

2) внезародышевой мезенхимы.

Функции желточного мешка:

1) кроветворение (образование стволовых клеток крови);

2) образование половых стволовых клеток (гонобластов);

3) трофическая (у птиц и рыб).

Развитие, строение и функции амниона.

Внезародышевая мезенхима, заполняя полость бластоцисты, оставляет свободными небольшие участки бластоцели, прилежащие к эпибласту и гипобласту. Эти участки составляют мезенхимальные закладки амниотического пузырька и желточного мешка.

Стенка амниона состоит из:

1) внезародышевой эктодермы;

2) внезародышевой мезенхимы (висцерального листка).

Функции амниона - образование околоплодных вод и защитная функция.

Развитие, строение и функции аллантоиса .

Часть зародышевой энтодермы гипобласта в виде пальцевидного выпячивания врастает в мезенхиму амниотической ножки и формирует аллантоис.

Стенка аллантоиса состоит из:

1) зародышевой энтодермы;

2) внезародышевой мезенхимы.

Функциональная роль аллантоиса:

1) у птиц полость аллантоиса достигает значительного развития и в ней накапливается мочевина, поэтому его называют мочевым мешком;

2) у человека нет необходимости накопления мочевины, поэтому полость аллантоиса очень незначительная и к концу 2-го месяца полностью зарастает.

Провизорные органы: определение, значение в развитии позвоночных. Серозная оболочка, трофобласт, хорион: развитие, строение, функции.

Провизорные органы - это временные органы, функционируют только в эмбриональном периоде.

Значение: обеспечивают рост и развитие зародыша.

Серозная или наружная оболочка образуется из внезародышевой эктодермы и париетального листка спланхнотомов, выполняет защитную и трофическую функции, лежит погранично с белком.основная функция серозной оболочки – дыхательная , которая выполняется путем доставки кислорода из воздушной ямки по сосудам к зародышу. Имеется только у птиц. В будущем у млекопитающих серозная оболочка трансформируется в хорион и плаценту .

Трофобласт образован из бластомеров, формирует внешний слой эмбриона - полый шар. Трофобласт участвует в имплантации (прикрепление эмбриона к эпителию матки), а также в формировании эктодермы ворсинок хориона (эктодермальная часть плаценты).

Развитие, строение и функции хориона .

трофобласт становится трехслойным - состоит из симпластотрофобласта, цитотрофобласта и париентального листка внезародышевой мезенхимы и носит название хориона

Хорион ,или ворсинчатая оболочка,имеетсятолько у плацентарных млекопитающих и человека. Образуется на 2-й неделе развития человека, когда к трофобласту подрастает внезародышевая мезодерма ,формируя вместе с ним вторичные ворсинки .В начале третьей недели ворсинки хориона врастают кровеносные сосуды, и они получают название третичных ворсинок .Дальнейшее развитие хориона связано собразованием плаценты.

При развитии хориона выделяют два периода:

1) формирование гладкого хориона;

2) формирование ворсинчатого хориона.

Из ворсинчатого хориона в последующем формируется плацента.

Функции хориона:

1) защитная;

2) трофическая, газообменная, экскреторная и другие, в которых хорин принимает участие, будучи составной частью плаценты и которые выполняет плацента.

Плацента: источники развития, основные компоненты, типы у млекопитающих, формирование, особенности организации зародышевой и материнской части на протяжении беременности, функции.

Плацента - это образование, которое осуществляет связь между плодом и организмом матери.

Источники развития: трофобласт и внезародышевая мезенхима; функциональный слой слизистой матки.

Плацента состоит из материнской части (базальная часть децидуальной оболочки) и плодной части (ворсинчатый хорион - производное трофобласта и внезародышевой мезодермы).

Типы плацент у млекопитающих:

1. Эпителиохориальная - ворсинки хориона проникают в просвет маточных желез, эпителий не разрушается (пример: у свиньи).

2. Десмохориальная - ворсинки хориона проникают через эпителий матки и контактируют с рыхлой соед.тканью эндометрия (пример: у жвачных).

3. Эндотелиохориальная - ворсинки хориона проникают через эпителий матки и прорастают в стенку сосудов матери до эндотелия, но в просвет сосуда не проникают (пример: у хищников).

4. Гемохориальная - ворсинки хориона проходят через эпителий матки, прорастают через стенки сосудов матери и плавают в крови матери, т.е. ворсинки контактируют непосредственно с кровью матери (пр.: человек).

Формирование происходит следующим образом: вначале трфобласт представляет собой полый пузырек из одного слоя клеток, в последующем клетки трофобласта начинают усиленно размножаться и поэтому трофобласт становится многослойным. Причем клетки наружных слоев сливаются друг с другом и образуют симпласт - этот слой называется симпластическим трофобластом; самый внутренний слой трофобласта сохраняет клеточное строение и называется клеточным трофобластом (цитотрофобласт). Параллельно с этим из эмбриобласта выселяются клетки - внезародышевая мезенхима и она покрывает внутреннюю поверхность цитотрофобласта. Кровь плода в сосудах плода и кровь матери не смешиваются, между ними находится плацентарный барьер, который состоит из следующих слоев:

1. Эндотелий капилляров плода в III ворсинках.

2. Базальная мембрана капилляров плода.

3. Внезародышевая мезенхима.

4. Цитотрофобласт.

5. Симпластический трофобласт.

Функции плаценты:

1) обмен между организмами матери и плода газами, метаболитами, электролитами.

2) транспорт материнских антител, осуществляющийся при помощи опосредованного рецепторами эндоцитоза и обеспечивающийся пассивный иммунитет плода. Данная функция очень важна, так как после рождения плод имеет пассивный иммунитет ко многим инфекциям (кори, краснухе, дифтерии, столбняку и др.), которыми либо болела мать, либо против которых была вакцинирована.

3) эндокринная функция. Плацента - это эндокринный орган. Она синтезирует гормоны и биологически активные вещества, которые играют очень большую роль в нормальном физиологическом протекания беременности и развития плода. К этим веществам относятся прогестерон, хорионический соматомаммотропин, фактор роста фибробластов, трансферрин, пролактин и релаксин. Кортиколиберины определяют срок родов;

4) детоксикация. Плацента способствует детоксикации некоторых лекарственных препаратов;

Внезародышевые органы

Внезародышевые или провизорные органы – это органы, формирующиеся в процессе эмбриогенеза и обеспечивающие нормальное развитие и жизнедеятельность зародыша и плода.

Амнион (амниотический пузырек). Развивается на 7-8 сутки эмбриогенеза, т.е. в ходе 1 фазы гаструляции. Стенка его образована внезародышевой эктодермой и внезародышево мезодермой. В амнионе содержится амниотическая жидкость или околоплодные воды: они обеспечивают защитную функцию и создают вторичную водную среду.

Желточный мешок. Формируется на 11 сутки эмбриогенеза. Стенки образуют внезародышевая энтодерма и внезародышевая мезодерма. У птиц в ж.м. содержится запас питательных веществ в виде желтка; у млекопитающих и человека желтка мало, поэтому трофическая функция представленна слабо, но в стенке ж.м. формируются первичные кровеносные сосуды, в том числе сосуды пуповины; до 7-8 недели ж.м. является универсальным органом кроветворения. В стенке ж.м. закладываются первичные половые клетки – гонобласты.

Аллантоис. Закладывается на 14-15 эмбриогенеза, т.е. в ходе 2 фазы гаструляции. Стенка а. Образована внезародышевой энтодермой и внезародышевой мезодермой. У птиц а. является мочевым мешком, т.е. в нем накапливаются продукты метаболизма. У млекопитающих и человека эта функция не выражена, но в стенке а. формируются кровеносные сосуды, пуповины и плаценты.

У плацентарных млекопитающих основную функцию провизорных органов принимает на себе плацента или детское место. Плацента – это орган, через который устанавливается связь между организмом плода и матери. Развитие начинается на 3 недели и заканчивается на 3 месяце. Этапы становления:

1. Формирование трофобласта с первичными ворсинами.

   Формирование хориональной оболочки (при добавлении к трофобласту внезародышевой мезенхимы). Хорион уже имеет вторичные ворсины.

   Сформировавшиеся третичные ворсины плаценты погружаются в лакуны с материнской кровью. Формируется гематоплацентарный барьер.

трофическая

дыхательная

экскреторная

защитная

1. эндокринная (гормоны, выделяемые плацентой – хориональный гонадотропин, прогестерон, эстрогены и плацентарный лактоген).

Эволюционное развитие плаценты. Выделяют 4 разновидности плаценты (классифицируют их по расположению ворсин и по взаимодействию ворсин с эндометрием матки).

По расположению – диффузная. Ворсины хориона покрывают всю плаценту. По взаимодействию – эпителиохориальная. Ворсины не разрушают эпителия и желез, а лишь погружаются в железы. Ворсины получают питание за счет секрета маточных желез.характерна для сумчатых, свиней, лошадей, дельфинов. Рождение плода происходит легко, без кровотечения и разрушения слизистоу эндометрия.

По расположению – множественная. Ворсины распологаются группами. По взаимодействию – десмохориальная. При проникновении ворсины в маточную железу, разрушает эпителий слизистой матки. Хар-но для парнокопытных и жвачных.

По расположению – поясная. Ворсины располпжены поясом. По взаимодействию – эндотелиохориальные. Ворсины проникают в маточные железы, разрушают их стенку и доходят до кровеносных сосудов, не повреждая их. Хар-но для хищных.

По расположению – дискоидальная. По – взаимодействию гематохориальная. Ворсины доходят до кровеносных сосудов, погружаются в них и омываются материнской кровью. Хар-но для грызунов, приматов и человека.

Строение плаценты человека

При формировании плаценты образуется 2 слоя эндометрия: 1. функциональный слой срастается с ворсинами трофобласта. 2. глубокий (базальный) слой не затрагивается и прилежит к миометрию. Ворсины трофобласта в метах сращения с функциональным слоем эндометрия разрушаются. Существует 2 разновидности ворсин: 1. якорные – для укрепления плаценты, сратаются с эндометрием, отграничивают лакуны, заполненные материнской кровью. 2. стволовые – погружаются в лакуны и имеют вторичные и третичные разветвления. Котиледон – структурно-функциональная единица плаценты – это стволовая ворсина с вторичными и третичными разветвлениями. У человека их около 200.

Кровь матери и плода не смешивается и в норме циркулирует по самостоятельным сосудистым системам, т.к. организмы матери и плода генетически чужеродны. Смешению крови препятствует гематоплацентарный барьер, который образован: эндометрий сосудов плода, соединительная ткань окружающая сосуды плода, эпителий хориональных или плацентарных ворсин, фибриноид (специфическое вещество, покрывающее ворсины снаружи).

Пуповина (пупочный канатик) формируется у человека и млекопитающих. В его состав входят: остатки аллантоиса, сосуды пуповины (2 артерии и 1 вена) и специфическая соединительная ткань (вартонов студень), которая имеет желеобразную консистенцию и защищает сосуды пуповины от сжатия и обеспечивает упругость.

С формированием плаценты формируется система мать-плод, состаящая из 2 подсистем, связующим звеном между которыми является плацента. Из организма плода через плаценту в организм матери поступают продукты метаболизма и углекислый газ; из материнского организма к плоду поступают кислород, вода, глюкоза, аминокислоты, липиды, иммуноглобулины, гормоны; а так же могут проникать медикаменты и некоторые вирусы.

Основные особенности ранних этапов эмбриогенеза человека

вторичноизолецитальная яйцеклетка

ассиметрический тип полного дробления

раннее обособление и формирование трофобласта и внезародышевых органов

раннее обособление амниотического пузырька и образование амниотических складок

две фазы гаструляции, в ходе которых формируются и провизорные органы

интерстициальный (внутретканевой) тип имплантации

сильное развитие амниона и хориона и слабое – аллантоиса и желточного мешка

Критические периоды развития

На ранних этапах онтогенеза существуют критические периоды развития, когда организм наиболее подвержен действию повреждающих факторов.

прогенез

оплодотворение

имплантация (7-8 сутки)

развитие осевых зачатков органов

стадия усиленного роста головного мозга (15-20 неделя)

формирование основных функциональных систем и дифференцировка полового аппарата (20-24 неделя)

рождение

стадия новорожденности (до 1 года)

половое созревание (11-16 лет)