Реферат: Характеристика стада как устойчивого объединения животных. Иерархия Кто в стае хозяин

26.10.2015

Будучи грозными хищниками, волки пользуются нехорошей славой. Узнав же об этих животных немного больше, проникаешься к ним уважением. Жизнь стаи подчинена определенным законам, что позволяет умным и сильным хищникам мирно сосуществовать и подчиняться воле мудрого вожака. В чем же секрет волчьей силы и неуязвимости? В этом помогут разобраться 10 самых интересных фактов о них.

10. Кто в стае хозяин?

Отношения в волчьей стае подчинены строгой иерархии. Во главе стаи находится так называемая альфа-пара. Где самец – это вожак, который принимает самые ответственные решения, и несет ответственность за каждого сородича. Свое главенство он не выбарывает силой, в стае есть и более мощные и выносливые самцы. Основными преимуществами вожака есть острый ум и устойчивая психика. Спутница вожака также пользуется немалым авторитетом, но ее заботам предоставлены преимущественно самки стаи и щенки. У вожака есть негласный заместитель, который заменит лидера в случае его смерти. Этот бета-самец находится несколько ниже на иерархической лестнице, и полностью подчиняется воле лидера. Случается, что роль вожака в определенных критических ситуациях может взять на себя и самка. Также в стае есть особи, носящие звание воинов. Это могут быть не только самцы, но и самки, не обремененные материнством. Именно на них лежит ответственность по добыче пропитания и охране слабых и молодняка. На нижней ступеньке иерархии находятся старые и больные животные. Щенята же находятся вне иерархии, им уделяют максимум внимания все без исключения члены стаи. Эта сложно устроенная социальная группа беспрекословно слушает указания вожака, и прекрасно ладит между собой. Даже глядя со стороны, можно определить место каждого животного в стае. Вожак держит свой хвост высоко поднятым, у остальных волков хвосты опущены, а у самых слабых особей поджаты под туловище.

9. Волчьи нежности

Молодоженам часто желают лебединой верности, и никогда волчьей. А вот и напрасно. Эти животные могут служить примером удивительных отношений. Встретившись однажды, они уже не расстаются до самой смерти. Весной, в период гона, волк с волчицей отделяется от стаи, чтобы в полной мере посвятить себя друг другу. С другими членами стаи волчица, начиная с этого времени и до появления волчат, ведет себя недружелюбно, а порой и агрессивно. Но вернемся к влюбленным. Ухаживая, животные проявляют свои эмоции не только мимикой. Они трутся друг об друга мордами, облизывают партнера и нежно покусывают. Все это время пара не расстается, а с появлением волчат самец проявляет себя как весьма заботливый отец.

8. Детский сад по-волчьи

Вынашивает свое потомство волчица в течение 2 месяцев. За это время она должна подобрать и приготовить несколько логовищ – мест, где бы могла разместиться с малышами. Чаще всего это пещеры, норы барсуков или углубление у корневищ старых деревьев. За одни раз самка способна воспроизвести от 3 до 5 щенят. Молодняк рождается абсолютно беспомощным, и питается исключительно материнским молоком. Слепые и глухие волчата весят всего по 300 гр. Но уже через 3 недели у них открываются глазки, которые у всех волчат пронзительно голубого цвета. И только к 8 месяцам глаза волчат приобретают золотистый оттенок. К полутора месяцам малыши уже превращаются в мясоедов. Накормить малышей стремятся все члены стаи вне зависимости от степени родства, именно они и доставляют питание волчице и ее потомству. И за первые 4 месяца жизни вес щенков увеличивается в 30 раз. Однако не хлебом единым. В стае есть профессиональные няньки, которые вне зависимости от пола прекрасно ладят с малышами, играя с ними. Много внимания молодняку уделяет и сам вожак.

7. Лучшие качества

Волки, как хорошо обученный боец спецназа, обладают самыми главными качествами для выживания. Так, они прекрасно плавают, для этого между пальцами природа предусмотрела небольшие перепонки. Благодаря этой особенности взрослый волк может проплыть более 10 км. Также в минуты наибольшей опасности волки способны ускоряться до 56 км/ч. И это объяснимо регулярными тренировками, ведь в течение всего дня они передвигаются со скоростью около 8 км/ч. Кроме того, волк обладает экстраординарным обонянием. Он способен различать до 200 миллионов запахов, а это в 40 раз больше, чем человек. И учуять добычу хищник может без труда на расстоянии до 1,5 км. И уж если добыча попала в поле зрения, волчья стая своего не упустит. Не зря волчья хватка перешла в разряд нарицательных. Ведь в волчьей пасти создается давление 300 кг/см². Для сравнения, собачьи клыки смыкаются с вполовину меньшей силой.

6. Хоть волком вой

Для общения взрослые волки чаще всего используют вой, который позволяет собрать всех членов стаи воедино, или отпугнуть противника. Вой как нельзя лучше годится для коммуникации, с его помощью волки способны передавать различную информацию и даже эмоции. Вопреки устоявшемуся мнению, волчий вой длится не больше 5 секунд, а уже эхо разносит звук, делая его протяжным. Крайне редко волки лают, фыркают и поскуливают. В минуты крайней опасности животные могут рычать и лязгать зубами. Но общаются эти умные животные не только с помощью звуков. Они одни из немногих способны с помощью мимики передавать свои эмоции, а еще волки умеют демонстрировать свое отношение к другому животному. Облизывая друг друга, слегка покусывая морду, они проявляют нежные чувства. Волк, подбирающийся к вожаку ползком, демонстрирует ему свое почтение и покорность. Ложась на спину и выставляя незащищенный живот, волк выражает полное доверие.

5. Удачной охоты!

Столь отважных животных, как волки сложно чем-то напугать, если только это не флажки. Зная об этой слабости хищников, охотники используют флажки, загоняя зверя. И несущийся на пределе скорости волк останавливается перед трепещущими на ветру лоскутками ткани. Он мечется вдоль веревки, на которой развешены флажки, но перепрыгнуть почему-то не решается. В чем же дело? Существует мнение, что подобная реакция у животных исключительно на ткань красного цвета, которую они принимают за вспышки огня. На самом деле, цвет не имеет значения, так как волки их не различают. Однако они прекрасно ориентируются в запахах. А флажки, побывав в руках охотника, пахнут человеком. Для большинства волков этот запах незнаком, а, значит, потенциально опасен. Да и ткань трепещет на ветру, отпугивая неискушенного зверя. Любопытно, что не для всех волков флажки являются непреодолимой преградой. Те животные, которые живут вдалеке от человека, и питаются исключительно дичью, не нападая на домашний скот, не испытывают никаких эмоций при виде флажков.

3. Выступает ли волк в цирке?

Волки практически не поддаются дрессуре. Они легко обучаемы, и находясь в вольере, могут точно выполнять даже сложные команды. Однако их покорность весь обманчива, и при первой же возможности волк постарается вырваться на свободу. При этом животное может вести себя весьма агрессивно, представляя угрозу для жизни и здоровья окружающих. Возможно, благодаря именно этому факту в умах обывателей укоренилась мысль, что волки никогда не выступают в цирке. Мол, весь секрет в их свободолюбии. Эта мысль правдива лишь отчасти. Так, в 1965 году артистка Пермского цирка Екатерина Коренькова вышла на арену с волками. Ее выступления пользовались огромным успехом, но только сама Екатерина знала, скольких трудов ей это стоило. Дело в том, что волки по своей природе трусоваты. Оказываясь в непривычной обстановке (незнакомая арена, множество людей, яркий свет, резкие звуки), волк поджимает хвост и спасается бегством. Но стоит волку оказаться в стае, он заметно смелеет, и, реагируя на стресс, может проявлять агрессию. Кроме того, волки слишком обидчивы и злопамятны. И стоит дрессировщику слегка расслабиться, как хищник тут же решит отомстить, припомнив старые обиды. Все это делает выступление волков в цирке неоправданно опасным и непредсказуемым.

2. Умнее собак

Австрийские ученые из университета Мессерли провели эксперимент, который наглядно демонстрирует интеллектуальное превосходство волков над собаками. Для участия в исследовании были привлечены 14 шестимесячных волков и 15 беспородных собак того же возраста. Каждому хвостатому участнику эксперимента демонстрировали видео, где дрессированный пес с помощью лап и собственных зубов вскрывал ящик, внутри которого было спрятано лакомство. После просмотра каждый щенок оказывался у этого самого ящика, который ему следовало открыть. Удивительно, но все волчата, помня о видеоподсказке, справились с заданием. А вот из группы собак находчивыми оказались только 4 щенка. При более углубленном исследовании, когда волкам было предложено самостоятельно открыть короб, лишь немногие из них справились с заданием. Этот факт доказывает, что волки более внимательны и способны к обучению, чем собаки. С чисто физиологической точки зрения это объясняется тем, что мозг волка на 30% крупнее, чем собачий. Их память более развита, что позволяет хищникам успешно выслеживать добычу по давно знакомым маршрутам.

1. В помощь экологам

В национальном парке Йеллоустон (США) 70 лет не было волков. За это время популяция оленей увеличилась до огромных размеров. Добывая себе корм, травоядные уничтожали молодые деревья, нанося этим самым серьезный удар по всей экосистеме парка. Ученые забили тревогу, но прилагая немало усилий, серьезно изменить ситуацию так и не смогли. Неизвестно, к чему бы привела дальнейшая оленья экспансия, но в 1995 году в парк было выпущено 14 волков. Те немного сократили поголовье оленей, а оставшихся заставили осторожней выбирать себя места для пастбища. В результате всего за 6 лет количество деревьев в национальном парке увеличилось впятеро. А это способствовало увеличению популяции бобров, у которых теперь появилась возможность строить плотины. В заводях поселились утки и ондатры. Волки также уменьшили количество шакалов, а это позволило размножаться зайцам и мышам. Последние привлекли в парк ястребов. Но самое поразительное то, что благодаря волкам изменились русла рек. Теперь по берегам стали расти деревья и травы, которые своими корнями укрепляли прибрежную зону. Столько позитивных изменений в парке случилось благодаря появлению стаи волков. Так, в природе был восстановлен естественный баланс.

Глупо уличать волков в кровожадности. Ведь никому не придет в голову обвинять рыбу в том, что она живет в воде. Вот и волк никому не хочет зла, он всего лишь рожден хищником.

Представление о том, что в условиях ограниченного доступа к какому-либо ресурсу доминирование способствует его получению в первую очередь, подтверждено в многочисленных исследованиях социального поведения животных.

Сростом числа исследований на животных разных видов выявилось множество отклонений от классической линейной схемы иерархической структуры сообществ. Наиболее распространенное отклонение – превращение "лестницы" или "цепочки" в двухуровневую структуру: доминант – и все остальные. Случаи такого абсолютного доминирования наблюдаются, например, при содержании самцов домовых мышей или самцов колюшки в ограниченном пространстве. В иных случаях в иерархических "цепочках" могут наблюдаться "петли" или "треугольники", когда особь А гоняет особь В, особь В – особь С, но А боится С. Описаны даже такие ситуации, когда длинная иерархическая цепочка замыкалась в круг.

Самый простой вид иерархии - линейная. Классическим примером такой системы иерархии может служить иерархия маленьких (до 10 особей) куриных стай. Впервые иерархия была описана норвежским учёным Шйелдруппом-Эббе в 1922 году именно на примере порядка клевания у кур. Иерархия проявляется при кормлении. Первой клюёт пищу альфа-курица, бета-курица - второй и т. д., причем нарушения порядка клевания (например, попытка курицы нижнего ранга клюнуть зерна раньше курицы более высокого ранга) пресекаются клевком в голову или туловище нарушителя иерархии.

Позже выяснилось, что в больших группах кур возможно нарушений транзитивности отношений доминирования, что приводит к образованию так называемой круговой иерархии, когда курица, занимающая доминирующее отношение по отношению ко второй, занимает подчинённое положение по отношению к третьей, в свою очередь подчинённой второй курице.

Показано, что в сообществах могут действовать параллельные системы иерархии – у самцов и у самок. Изменение ранга самки, как это было описано Лоренцем при изучении сообщества галок, может происходить, если она становится супругой высокорангового самца. У большинства видов самцы имеют более высокие ранги, однако имеются и исключения.

У некоторых видов животных внутри большого сообщества существуют стабильные группировки – кланы, чаще всего образованные одной или несколькими самками с их потомством одного-двух поколений. Такие "материнские кланы" можно наблюдать, например, у слонов, дельфинов, гиеновых собак.

Помимо относительно стабильных группировок и кланов, члены сообщества могут образовывать и временные коалиции, направленные либо на достижение "сиюминутной выгоды", либо на то, чтобы повысить свой общий ранг. Множество примеров подобных ситуаций дают исследования приматов (японских макаков, зеленых мартышек, павианов, шимпанзе). Так, два–три самца могут объединиться, чтобы отвлечь доминанта, инсценируя драку или интересную находку, и, пока доминант "наводит порядок", по очереди получить доступ к пище или даже увести самку.

Существует достаточно много примеров, когда в сообществе приматов складывается не столько иерархия особей, сколько иерархия группировок.

Кровь и доминирование

Если у человека наполеонами становятся, то у животных ими и рождаются, и становятся. Доминирующие и подчиненные особи различаются биохимическими параметрами.

Доминанты быстро входят в стресс и столь же быстро из него выходят. Реакция крови у них гипергликемическая, то есть с повышенным содержанием гликогена, который в нужный момент высвобождает депонированную глюкозу.

Низкоранговые животные от стресса заболевают и могут погибнуть. Реакция крови у них диабетическая, с пониженным содержанием гликогена, поэтому в самый ответственный момент они испытывают дефицит глюкозы.

Доминантивность, как и агрессия, определяется соотношением гормонов. А биохимические показатели, как известно, способны наследоваться. От доминантов рождаются доминанты. У лабораторных мышей есть целые линии либо доминирующих, либо подчиненных особей. У кошек такого селекционного отбора никогда не велось, поэтому среди представителей всех пород имеются как доминанты, так и подчиненные животные.

Главная функция доминантов – поддержание определенного порядка в группе; поэтому они практически всегда разрешают конфликты внутри группы мирным путем. Иначе говоря, все конфликты внутри стаи они воспринимают как бы адресованными к себе. В кошачьих сообществах это ярче всего проявляется на кошках. Они защищают котят и отражают нападение чужаков. Коты-доминанты препятствуют участию в размножении других котов.

Такие шансы резко уменьшаются в парах отец-сын, мать-дочь на небольшой территории (допустим, в городской квартире). В этом примере, наоборот, замечается подавление молодого животного (вплоть до гормонального, на уровне коммуникации запаха). Но иногда молодому коту или кошке удается переранжироваться со старшими. Обычно это происходит с помощью социальной поддержки, которую оказывает человек. Причем сам он может и не замечать, что оказывает такую поддержку.

Когда сообщество состоит из нескольких животных, в нем помимо доминантов присутствуют субдоминанты, которые готовы в определенных условиях занять место доминантов.

Внутри кошачьего сообщества наибольшую активность проявляет ядро высокоранговых кошек. Но доминирование не является абсолютным: у одних особей сильнее развит пищеварительный инстинкт, у других половой, у третьих – исследовательское поведение. Поэтому, скажем, увести лучший кусок у доминанта вполне способен субдоминант. Субдоминант-исследователь разведывает новые запасы пищи на новой территории. Иногда именно субдоминанты проявляют инициативу и стремятся первыми прогнать чужую особь.

Системы иерархии у различных животных

В знаменитом романе Джорджа Оруэлла «Скотный двор» есть высказывание: «Все животные равны, но некоторые равнее». Роман написан отнюдь не о животных, и автор его – не зоолог. Но тем не менее факт остается фактом - в популяциях многих животных существует сложная иерархия, и роль каждой особи для популяции может быть весьма различной в зависимости от ее иерархического ранга в конкретной группе животных. В связи с этим возникает закономерный вопрос: каким образом каждая конкретная животная занимает то или иное положение в группе, и почему именно эта, а не другая особь становится во главе иерархии. Приступая к вопросу, попытаемся избежать как «правого уклона» – антропоцентризма, так и «левого уклона» – биологического редукционизма. Изменение положения в иерархии у животных внешне во многом сходно с «карьерой» в человеческом обществе. В то же время внешнее сходство не должно скрывать многих принципиальных различий.

Сообществами со сложной структурой живут самые разные животные. Среди беспозвоночных животных наиболее сложные сообщества образуют муравьи, термиты и пчелы. Каждая колония этих насекомых состоит из многих тысяч особей, причем особи эти делятся на «касты», очень сильно разнящиеся по внешнему облику, с четко различающимися функциями у каждой «касты». Например, колония пчел состоит из матки, рабочих пчел и трутней. У муравьев и термитов, кроме того, имеются еще и «солдаты». Функции каждой особи жестко запрограммированы еще во время ее индивидуального развития. Например, у пчел все яйца, откладываемые маткой, первоначально одинаковы. Но в дальнейшем вылупившихся из этих яиц личинок кормят по-разному, и в итоге, в зависимости от количества и качества питания, личинки превращаются кто в матку, кто в трутней, кто – в рабочих пчел. Таким образом, у общественных насекомых место особи в иерархии жестко задано изначально, и от отдельной особи тут практически ничего не зависит. Фактически каждая колония таких насекомых – это своего рода один большой организм, не сводимый к сумме составляющих его элементов.

Для выяснении своего места в иерархии у большинства птиц и млекопитающих имеются сложные ритуалы «выяснения отношений» между особями своего вида. Причем чем более мощными орудиями нападения эти животные обладают, тем больше инстинктивных ограничений на их применение против особей своего вида. Например, волки, львы, слоны, крупные олени, хищные птицы крайне редко ранят и тем более убивают друг друга. Побежденный специально подставляет победителю свое уязвимое место (например, шею), и победитель немедленно прекращает атаки. Отсюда принцип: «Если тебя ударили по левой щеке – подставь правую». Но животные, ведущие одиночный образ жизни, например, медведи (особенно белые) довольно часто убивают и съедают особей своего вида. Также нет ограничений на расправу с себе подобными у слабо вооруженных животных. В природе у таких животных побежденный просто убегает, но в условиях зоопарка дело часто доходит до умерщвлений. К. Лоренц отмечает такие случаи для горлиц и косуль. В небольшом загоне сильный самец косули может насмерть забодать не только более слабого самца, но и самку.

Предки человека также были слабыми животными, поэтому инстинктивные механизмы сдерживания внутривидовой агрессии у него слабо выражены. Такие механизмы у него есть (упасть на колени, пасть ниц), но они не всегда срабатывают. В то же время в ходе своего развития человек очень хорошо вооружился, поэтому он много и регулярно мучает и убивает других людей. «Для равновесия» у человека возникли религия, мораль и обычаи, позже законы. Но вплоть до новейшего времени они были сравнительно эффективны только в достаточно узком кругу «своих» (людей своего рода, своего племени, членов своей семьи, родственников). И в настоящее время проблема ограничения внутривидовой агрессии для человека весьма актуальна. «Двойной стандарт» в обращении со «своими» и «чужими» распространен как у «цивилизованных», так и у «варварских» народов.

Поведение птиц, в отличие от млекопитающих, хотя и весьма сложно, но по большей части является врожденным, «машинообразным». Однако у каждого вида птиц существует весьма большой набор поведенческих программ, позволяющих целесообразно действовать в достаточно широком спектре внешних условий.

В относительно небольших стаях птиц, где все особи знают друг друга (например, в курятнике или на голубятне), складывается иерархия, внешне выражаемая в «порядке клевания». Этот порядок состоит в том, что каждая особь «имеет право» клевать всех, кто ниже, и безропотно принимает клевки от «вышестоящих». Одна особь – «главная», то есть клюет всех, а ее не клюет никто, и одна особь – «последняя», которую безнаказанно клюют все.

Определение ранга птицы происходит, как правило, на основании некоторых внешних ключевых признаков (например, форма и размеры гребня у кур, величина тела, расцветка и т.д.), при сопоставлении данной птицы с другими.

Проводились следующие опыты: курицу по очереди помещали в несколько разных курятников. В каждом из них ее ранг оказался различным, причем выяснилось, что достаточно ее держать в каждом курятнике по часу в день, чтобы ее ранг был закреплен. А для изменения ранга внутри одного курятника оказалось достаточным немного изменить ее внешний вид: прикрепить цветную бирку к голове или покрасить несколько перьев. В общем, процедура изменения ранга у кур жестко запрограммирована; изменение ранга слабо связано с поступками самой курицы.

В природе большинство птиц имеют индивидуальные гнездовые участки. Это может быть клочок земли с гнездом у колониальных видов, но может быть и весьма обширная территория с кормовыми угодьями. Удерживает территорию в одних случаях самец, в других – самка. «Безземельные» особи не имеют возможности завести себе пару и остаются без потомства. Соответственно, «собственники» стремятся удержать и приумножить то, что имеют, а «неимущие» пытаются изгнать кого-либо из «имущих» или занять место погибшего «собственника».

Поведение млекопитающих значительно более гибко, имеет больше «степеней свободы», чем у всех прочих позвоночных. Даже у таких не самых высокоорганизованных существ, как грызуны, наблюдается достаточно сложная социальная жизнь. Например, в каждой популяции крыс имеются «авторитет», его прислужники («шестерки»), «средний слой» и отверженные («опущенные»).

«Высшие» крысы получают лучшую пищу и самые удобные места; «низшие» первыми посылаются туда, где опасно (например, пробовать приманку или обследовать незнакомое место), и последними допускаются к лучшей еде. Изменение положения происходит в результате жестоких драк: представитель «среднего слоя» может загрызть или изгнать ослабевшего «высшего» и занять его место. Но «отверженным» обычно улучшение положения не светит. Разве что, если все, кто выше их, погибнут, то у них возникает шанс стать первыми.

У стадных копытных наблюдаются обычно следующие типы стад: «гарем» (группа самок во главе с самцом), стадо из самок и молодняка и стадо самцов. В случае «гарема» (например, у лошадиных и многих оленей и антилоп) самец стемится сосредоточить вокруг себя как можно больше самок (мало учитывая их предпочтения) и удержать в своем владении как можно большую территорию. При этой системе обычно имеется много «неимущих» самцов, обычно молодых. У них есть шанс стать владельцами «гарема». Самец, имеющий гарем, тратит массу сил на удержание территории и самок. Как только он ослабевает от старости или болезни, кто-то из «неимущих» немедленно свергает и изгоняет его. Среди самок в «гареме» тоже имеется иерархия, но обычно не очень сильно выраженная.

В стаде из самок и молодняка (например, у слонов, бизонов, одичавших коров) отношения более сложные. Возглавляет стадо старая опытная самка, а остальные самки делятся на несколько рангов. Поскольку обычно все самки – кровные родственники, то отношения в таких стадах обычно мягкие, столкновения редки. Выяснение положения в иерархии происходит в строго ритуализованных формах. Если же какая-то особь слишком агрессивна, то ее обычно изгоняют.

Более сложные отношения у хищников, живущих группами. Классические примеры – прайд львов, стаи диких собак (волков, красных волков, гиеновых собак, шакалов) и гиен. Прайд львов – классический «гарем». Самец - «патриарх» охраняет территорию и контролирует своих львиц, а те соперничают за его благосклонность. Подросшие самцы изгоняются из прайда и затем ведут жизнь бродяг, ища себе возможности захватить территорию и завести гарем. Если такому самцу повезет, он может победить главу какого-нибудь прайда и унаследовать его львиц. После этого он загрызает львят (чтобы львицы быстрее принесли детей от него), и затем его главная задача – удержать захваченное, пока старость или болезнь не отнимут силы.

Cамые близкие к нам обезьяны – шимпанзе и гориллы – не образуют сложных иерархий, поскольку живут в лесах, при обилии пищи и небольшом числе естественных врагов. Гориллы живут «патриархальными семьями» во главе со старым самцом. Несколько младших самцов занимают подчиненное положение, но это подчинение умеренное. Они выражают почтение «патриарху», уступают ему лучшие куски и самок. Тот же не слишком строг, обычно ограничивается грозным взглядом и легким шлепком (даже если младшие самцы втихомолку «прелюбодействовали» с его «женами»). У шимпанзе иерархия еще менее жесткая, и между самцами часто встречается дружба и отношения равноправия. Интересный случай наблюдала Джейн ван Лавик-Гудолл. Молодой самец шимпанзе смог войти в ряды главных в стаде благодаря своей изобретательности. На территории стада люди оставили пустую канистру. Сначала шимпанзе не решались подойти к ней. Но этот самец преодолел робость, подошел к канистре и стал стучать в нее. После этого он стал делать это регулярно, и его весьма «зауважали», он стал «крутым» и «модным».

Наиболее же близка к социальной структуре стада предков человека структура стад не современных человекообразных обезьян, а некоторых современных низших обезьян, живущих в саванне: – большинства видов павианов, зеленых мартышек и мартышек-гусаров. Кака и предки человека, эти обезьяны живут в открытой саванне, где мало укрытий, много хищников; а обилие и доступность пищи сильно изменяются во времени и пространстве. Соответственно, во многом сходны и решения этих проблем.

У павианов во главе стада стоит «политбюро» из старых и сильных самцов («патриархов»), примерно равных друг другу. Ниже их стоят самцы второго ранга. Самки занимают подчиненное положение и своей сложной иерархии не имеют (могут быть только временные «фаворитки» того или иного члена «политбюро»). «Патриархи» стараются не допустить других самцов к самкам (хотя подчиненные самцы постоянно исподтишка берут свое). Дети стоят вне иерархии, «патриархи» их не опасаются, заботятся о них и учат тому, что знают. Среди же взрослых самцов постоянно идет жестокая борьба за лидерство, часты драки и просто «выяснения отношений». Поскольку у павианов самки «ниже» самцов, то побежденный в поединке становится в позу самки при спаривании, победитель имитирует совокупление и после этого гордо удаляется. Тем, кто оказался внизу иерархии, приходится плохо: их постоянно бьют, лишают лучшей пищи, они испытывают постоянный стресс, чаще других болеют и меньше живут. Но старые самцы с годами слабеют, а также часто гибнут в боях с хищниками. Поэтому у самцов нижних рангов есть шанс занять более высокое место. Они постоянно создают коалиции, эти коалиции часто распадаются из-за взаимной конкуренции. Но наконец складывается устойчивая группа, в которой самцы более не враждуют, ибо убедились в равной силе друг друга. В какой-то момент эта группа свергает «патриархов» и образует новое «политбюро».

Несколько иначе обстоит дело у зеленых мартышек. Их стада возглавляются вожаком, существует«единоначалие». Власть вожака у зеленых мартышек весьма устойчива, так как существует эффективный механизм по ее поддержанию. Например, какой-то член стада вызвал недовольство вожака. Стоит тому только это недовольство показать, то тут же на «опального» набрасываются остальные – бьют, кричат на него, бросают в него калом. И наиболее усердны бывают самые низшие. Иначе говоря, происходит перенос агрессии с вожака, связываться с которым опасно, на доступный объект. С человеческой точки зрения эта система выглядит малопривлекательно, «подло», но именно для людей она достаточно обычна. Это порядок, когда правитель (или начальник) приобретает поддержку низов общества, привлекая их к расправам над неугодными представителями знати и «средних слоев». Так поступали и поступают очень многие диктаторы. При подготовке материала использовалась информация из психологической газеты: Мы и Мир (№19/20 1999) и литература: Основы этологии и генетике поведения. ВШ 2002.

Общеизвестно, что собака относится к социальным животным, более того, сравнение семьи владельца со стаей для собаки стало просто тривиальным. На наш взгляд, такое сравнение приносит больше вреда, чем пользы, поскольку оказываются замазанными, стёртыми важнейшие особенности именно социального поведения.

Начнём с того, что отнюдь не любое сообщество животных можно назвать стаей в полном смысле этого слова, хотя в обыденной речи объединения бабочек, рыб, собак, обезьян обозначаются одним и тем же словом - стая. С точки зрения этолога это совершенно разные сообщества. Весь вопрос в том, какие факторы объединяют животных и какова сложность структуры в самом объединении. Пойдём от простого к сложному.

Наиболее просты множества или открытые анонимные сообщества. Здесь животные объединяются в связи с использованием определённого ресурса или фактора среды, количество их ограничено лишь некоей областью пространства, где этот фактор действует, при этом особи не узнают своих соседей. Именно к таким множествам относятся скопления бабочек, прилетающих пить воду из сырого песка по краям луж или сок на свежих берёзовых порубках, стайки головастиков на отмелях. Бабочек в сообществе столько, сколько их может усесться рядом на песке или пне, одни улетают, прилетают новые, никаких связей между членами сообщества нет. Аналогично и головастики: чем лучше прогревается вода, тем больше их собирается в этом месте, ничто иное их не привязывает друг к другу.

Косяк рыб явление более сложное. Здесь животные не просто совместно используют пищевые ресурсы - скопление рыб обеспечивает защиту от крупного хищника, который, попав в косяк, не может моментально выбрать конкретную жертву из множества и зачастую охотится менее успешно, чем на одиночных рыб. В зависимости от вида структура косяка может различаться, простейший же вариант таков: рыбы, близкие по размерам, и держатся рядом, кроме того, появляется лидер, т. е. ведущее животное. Не следует путать лидера с вожаком, лидер - животное, буквально делающее что–либо первым: бросающееся к источнику корма, убегающее от хищника и т. п. Такой лидер - явление временное и, по сути, случайное - в данный момент именно эта сельдь заметила хищника и бросилась в сторону, увлекая всех прочих своим примером; в следующий раз лидером станет какая–то другая рыба, а прежний лидер вполне может зазеваться и угодить в пасть. Сообщество рыб остаётся открытым - косяк зачастую то разбивается на несколько меньших, то сливается с другим, и животные по–прежнему не знают соседей: их качества, за исключением размеров, ничего не значат.

Большинство копытных относится к стайным животным, у некоторых видов структура сообществ очень сложна. Ниже мы будем рассматривать структуру, свойственную северным оленям, как её описывал доктор биологических наук Л.М. Баскин. Существует знание соседей из ближнего окружения, хотя сообщество в целом не замыкается. При попытке разделить стадо пополам, что называется, по линейке и развести одну часть направо, вторую налево, это не удаётся сделать: одни олени из левой половины перебегают в правую, другие, напротив, изо всех сил стремятся перейти в противоположную сторону. Оказалось, что все эти «перебежчики» просто возвращаются в свои микрогруппировки, к тем животным, которых они знают в лицо, рядом с которыми привыкли пастись. Сложнее оказались и функции лидера: помимо тех, кто первым бросался в бегство в силу простого везения или повышенной тревожности, выделилось и некоторое количество животных, которые становились лидерами регулярно, особенно в тех случаях, когда надо было перекочёвывать на другое пастбище, находить место, где меньше гнуса, и т. д. Все эти лидеры оказались взрослыми оленухами - у них был больший жизненный опыт, чем у остальных: ведь оленуха на время отёла и первых дней жизни телёнка остаётся одна на периферии стада и может полагаться лишь на свои силы, в результате старые самки просто знали гораздо больше, чем, например, самцы, практически не покидающие стадо, и молодые самки, ещё ни разу не приносившие потомства. Итак, стадо копытных обеспечивает совместное использование пищи, защиту от хищника и - внимание, этого нет в более простых сообществах! - использование чужого жизненного опыта; возникает индивидуальное знание соседей.

Теперь наиболее сложная структура - стая высокосоциальных животных, в том числе собак и волков. В отличие от прочих сообществ, данное теснейшим образом связано с конкретной территорией, используются не просто некие факторы и ресурсы среды, но участок, обеспечивающий их в целом. Необходимо чётко представлять значимость территории для стаи.

Существует система понятных для собаки запретов. Старший партнёр решает, что делает тандем, при этом не регламентируя каждый шаг и каждый вздох. Много времени занимает общение, как таковое, игра, совместные прогулки. Собака чувствует себя уверенно, познание нового облегчено, поскольку животное полагается на опыт хозяина и с готовностью подражает ему, учится. Для общения, для самой сложной дрессировки роль лояльного союзника оказывается наиболее удобной. Собака совершенно надёжна, ко всему прочему, корректировать её отношения с другими членами семьи оказывается просто. Для этого достаточно примера хозяина: как относится к домочадцам он, так поведёт себя и лояльный союзник.

Теперьо статусе суки. Учитывая её меньшую иерархичность, отношения приходится строить иначе, чем с кобелём. Единственная возможная роль для суки - младший партнёр лояльного союза, притом что получить суку - жёсткого доминанта очень легко. Именно поэтому следует с самого детства не допускать проявлений агрессии сукой. Она должна чётко знать, что подобного хозяева терпеть не будут, зато демонстрации просьбы следует при возможности поощрять, чего бы они ни касались, будь то игра, вкусный кусочек или желание выйти из дому. Следует помнить, что просьба может исходить лишь от животного, признающего превосходство над собой. Суке приходится прощать гораздо больше вольностей, чем кобелю, именно в силу особенностей её поведения, связанных с полом. Там, где кобель действует прямолинейно, сука хитрит, идёт окольными путями, пробует разные варианты. Заставить её раскрыться полностью и решить, что на этом вопрос исчерпан, будет ошибкой. В следующий раз сука попробует добиться своего иным способом, приходится быть более упорным, чем она.

Слишком жёсткое воспитание обычно даёт результат, обратный ожидаемому. Как только с сукой начинают общаться на языке грубой силы, не стремясь поддерживать атмосферу лояльного союза, так тотчас же её стимулируют отвечать тем же. Как мы помним, именно низкая ритуализация, жёсткие контакты и отсутствие блоков на агрессию подчиняющейся собаки характерны для взаимоотношений сук. Особенно внимательным следует быть при наступлении течки, когда сука становится нервозной и агрессивной. Даже очень хорошо отдрессированная сука, находящаяся в отличном контакте с владельцем, становится непредсказуемой. Беременная сука обычно осторожна, но, если она почему–либо решит, что её потомству угрожают, она может начать его защищать. Достаточно часто от владельцев можно слышать, что их питомица, такая милая и послушная, с появлением щенков превращается в настоящее исчадие ада, кусается, не даёт трогать щенков, буквально терроризирует семью. Корни данного конфликта обычно в неправильном поведении самих владельцев: когда начинаешь разбирать ситуации подробно, выясняется, что сука не слишком им доверяла, в некий момент она решила, что щенки в опасности, и принялась их защищать. Такое, кстати, частенько происходит с суками, обычно неуверенными в себе, слишком зажатыми, появление щенков вынуждает их переходить к активной обороне. Однако точно так же ведут себя и суки с высоким рангом в семье–стае. Повторим, что лишь отношения лояльных союзников дают возможность добиться гармонии.

А стоит ли вообще связываться с системой гибкой иерархии, раз всё равно семья не является для собаки полноценной стаей, почему не строить отношения жёстко? Вопрос вполне закономерный, благо в охранных питомниках очень часто всё именно так и происходит: проводник - жёсткий доминант для собаки, приказы не обсуждаются, взаимоотношения строго очерчены деловыми рамками. Скажем прямо, и для охраны подобные отношения не самые адекватные, другое дело, что с собакой–«отказником» зачастую иные построить сложно. Кроме того, в питомниках собаки имеют больше возможностей общаться друг с другом. В семье, когда собаку не просто применяют для некоторых сугубо утилитарных целей, а ещё и живут с ней бок о бок, выстраивание жёстких линейных отношений оказывается порочной практикой. Если владелец постоянно заставляет собаку что–либо делать, угрожает ей, наказывает, он добивается идеального послушания при подавлении инициативы. Собака становится ненадёжной, нервозной, она боится хозяина, слушается из–под палки. Как только представится возможность не повиноваться, животное не преминет ею воспользоваться. Собака может просто сбежать, не вынеся постоянного давления и жёстокости старших членов семьи.

Резюмируем: наиболее адекватна для собаки и для всех членов семьи социальная роль - младший партнёр лояльного союза, подразумевающая хорошее взаимопонимание, уверенность собаки в своих силах при осознании подчинённого положения, возможность к лёгкому обучению. При этом подчинённое положение собаки вовсе не означает, что она безынициативна.

Можно и нужно давать собаке выступать в качестве лидера. Для собаки–телохранителя, например, это обязательное условие эффективной работы, да и собакам иных «профессий» вполне можно найти то дело, в котором они ориентируются быстрее хозяина и выполняют его отлично.

Следует разделять статус собаки по отношению к взрослым членам семьи и статус по отношению к детям, подросткам и другие особые случаи. Неестественно будет требовать от собаки совершенно равного восприятия всех окружающих её людей, подобная однородность связей несвойственна системам живых организмов.

Взаимоотношения собаки и ребёнка. Случай, когда щенка заводят уже при наличии маленького ребёнка, прост и в отдельном разборе не нуждается. Здесь следует помнить не об особенностях социальной организации, а прежде всего о взаимном непричинении вреда друг другу ребёнком и щенком. Оба они неуклюжи, неуравновешенны и в игре могут нанести один другому травмы.

А вот появление новорождённого, когда собака уже есть, чревато именно социальным конфликтом. Ведь до того собака была младшим членом семьи, с ней возились, гуляли, подчас баловали, и вдруг всё изменилось. Появляется масса запретов, хозяева стремятся ограничить контакты собаки с малышом, подчас просто не позволяют ей и близко подходить. С точки зрения собаки всё это выглядит так: из партнёров лояльного союза, безо всякого повода с её стороны, она вдруг стала аутсайдером, все её действия неправильны, её то и дело гоняют, не позволяют свободно передвигаться по квартире–территории. При этом у собаки хватает сообразительности, чтобы связать своё изгнание с появлением этого незнакомого существа, на которого теперь направлены все заботы и внимание старших членов стаи. Совершенно логично, что животное начинает плохо относиться к источнику своих неприятностей. Далее конфликт, скорее всего, войдёт в фазу своеобразной цепной реакции: собака не терпит новорождённого, родители ещё ревностнее его оберегают от собаки и так далее, вплоть до возможных попыток собаки напасть на младенца. Собаку, скорее всего, придётся отдать. Как же избежать подобной ситуации?

Прежде всего, следует постараться, чтобы жизнь собаки с появлением ребёнка изменилась бы минимально. Не следует бояться, что взрослый пёс причинит вред малышу: психически нормальная собака всего–навсего хочет понять, что это появилось в доме. Дайте собаке возможность познакомиться с ребёнком, всячески подчёркивая, как он дорог родителям. Статус собаки по отношению к взрослым следует поддерживать прежний, она всё так же партнёр лояльного союза; тогда очень быстро по отношению к маленькому человеку собака станет вести себя как «дядька». Она будет старательно охранять его от чужих, даже если раньше не охраняла никого и ничего, будет с интересом наблюдать за малышом, поняв, что хозяева одобряют такую деятельность, сможет даже следить, чтобы дитя, играя, не повредило себе. Но для того чтобы пробудить в собаке «дядьку», необходимо позволять ей контактировать с младенцем.

По мере подрастания ребёнка, когда он начинает активно исследовать окружающий мир, вполне возможно возникновение между ним и собакой конфликтов иного плана. Ребёнок настойчиво пристаёт к собаке, теребит её, та вполне может огрызнуться. За подобное поведение собаку наказывать нельзя, она, по сути, ставит на место не в меру нахального щенка, а вот ребёнку можно и нужно объяснить, что собака живая, что ей тоже бывает больно. В любом случае, из–за чего бы ни возник конфликт, сначала надо разобраться в его истоках, а потом уже «карать или миловать». В случае неправоты собаки конфликт может быть разрешён понятным для неё образом - лучше всего спровоцировать его повторение, будучи готовым действовать, и чётко дать понять собаке, чем именно недоволен хозяин.

Позволяя собаке иметь статус «дядьки» по отношению к ребёнку, следует понимать, какова оборотная сторона этих обязанностей. Собака присматривает за ребёнком и защищает его - в этом её долг перед семьёй–стаей, но именно она имеет право решать, что угрожает её подопечному и как этой угрозы избежать. Таким образом, собака не подчиняется ребёнку, она выше его по статусу, и иного быть не может. Нельзя ожидать, что ребёнок действительно будет хозяином (доминантом) для собаки. Нет у него ни опыта, ни умения управлять животным, хозяевами всегда останутся родители. В их присутствии ребёнок может управлять хорошо обученной, уверенной в себе собакой, но для животного это просто игра. Подобно тому как взрослая собака учит щенка–подростка бороться, опрокидываясь от малейшего его толчка и позволяя трепать себя за горло, совершенно так же хорошо отдрессированная собака выполняет команды человечка, ещё не твёрдо стоящего на ногах, зная, что эта игра приятна и ему, и её настоящим хозяевам. Со стороны это выглядит так, будто ребёнок управляет собакой, но малейшая опасность со стороны - и собака станет действовать по своему усмотрению, не обращая внимания на попытки ребёнка ею руководить. Об этом обязательно надо помнить, когда речь заходит о том, чтобы завести собаку для ребёнка, её можно и хорошо бы завести при ребёнке, но бремя руководства и ответственности за все её действия могут взять только взрослые.

Несколько иначе строятся взаимоотношения подростка и собаки. Обычно собака вырастает на глазах подростка, поэтому конфликта из–за возможной смены статуса животного не бывает, зато вероятно появление массы сложностей, связанных с особенностями психики взрослеющего человека.

Безусловно, встречаются подростки очень серьёзные, ответственные, с хорошей самодисциплиной, которые вполне способны хорошо управлять собакой. Однако потому этот возраст и называют сложным, что происходит серьёзная перестройка всего организма. Для среднестатистического подростка свойственны неуравновешенность, безответственность, самоуверенность, а зачастую ещё и изрядный эгоизм. И если пустить взаимоотношения подростка и собаки на самотёк, то вполне возможно, что ничего хорошего из этого не выйдет. Подросток то «задёргивает» животное разнообразными командами, зачастую не ожидая даже выполнения их, то буквально забывает о собаке, им же выведенной на прогулку, поскольку увлёкся игрой с приятелями. Требования к собаке постоянно меняются, то её заставляют подавать лапу, то через пять минут ругают за это же действие, поскольку она пачкает одежду, - примеров тут можно найти множество. Не менее чревато неприятностями и стремление использовать охранные качества собаки в игре - шумную возню подростков не всякая собака воспринимает как безопасную игру, она вполне может начать всерьёз защищать молодого хозяина. Именно неуравновешенность, «неправильность» в глазах собаки поведения подростков причина того, что многие собаки относятся к ним насторожённо, даже с серьёзной неприязнью.

Дело родителей разъяснить повзрослевшему ребёнку, как он должен вести себя с собакой; если собака серьёзная, то просто не позволять ему выводить её в своё отсутствие. Интересно, что, чем конфликтнее взаимоотношения родителей и подростка, тем резче снижается статус последнего в глазах собаки, поскольку животное отлично понимает, что взрослые недовольны чадом.

Взаимоотношения собаки и подростка наиболее сложны; бывают представлены массой переходных вариантов, начиная от наиболее благополучного: серьёзный уравновешенный подросток - хозяин своей достаточно инфантильной собаки - к различным лояльным союзам. Возможны союзы двух недостаточно зрелых в социальном плане существ: союз «дядька»-собака и подросток-младший, инфантильный член стаи и, наверное, самый неприятный союз нервного, непонимаемого в семье подростка с задёрганной, толком не имеющей дела в жизни собакой. Тут уже недалеко до союза изгоев, склонных к любым авантюрам… Необходимо понять, как именно складываются отношения в паре подросток-собака, чтобы вовремя корректировать поведение обоих её членов.

Взаимоотношения собаки и пожилого человека. Порой считают, что собака одинаково относится к всем более слабым, чем она, членам семьи. Это в корне неверно. В глазах собаки статус человека определяется не его физической силой, а его поведением. Уверенный в себе, последовательный в своих поступках человек всегда будет восприниматься собакой как сильный. Именно поэтому человек даже весьма преклонного возраста в пределах квартиры легко может управлять собакой любых размеров. Надо лишь, повторимся, быть последовательным, не пытаться очеловечивать собаку, и всё будет в порядке. Иное дело поведение собаки на улице. Здесь возможны неприятные ситуации именно потому, что собака может не соразмерять своих сил, а у пожилого человека не хватает скорости реакции, чтобы предупредить некое действие собаки заранее. С собакой же некрупных размеров может справиться пожилой человек даже слабого здоровья.

Последний из особых случаев - взаимоотношение собаки и гостей. Если собаку не используют в качестве сторожа, её контакт с гостями вполне возможен. Следует лишь предупредить гостей, что на животное не надо обращать внимание, не стоит ласкать его и закармливать. В подобной ситуации собака спокойно наблюдает, как люди общаются, не навязывая никому своей компании.

Если позволить посторонним много возиться с собакой, вполне можно получить животное, которое просто не разделяет своих и чужих. Размывание границ стаи для собаки совершенно неестественно. В норме чужая стая может спокойно, даже дружелюбно отнестись к неродному щенку, но лишь в отсутствие его родителей. Если же взрослая собака жаждет контактов с чужой стаей (в данном случае с гостями), следовательно, в собственной она испытывает дефицит общения, дела и информации - эта триада, как правило, неразрывна. Разумеется, есть породы с большей выраженностью инфантильности и с меньшей - первые охотнее контактируют с посторонними. Тем не менее слишком сильная потребность в общении с чужими, навязчивый поиск ласки от посторонних - сигнал для хозяев в любом случае.

Собаку с высокоразвитой территориальностью появление посторонних в доме достаточно сильно раздражает. Лучше всего, если гости войдут и рассядутся в отсутствие собаки (всегда можно найти уголок в квартире, который она сама покинуть не сможет). Когда собравшиеся поуспокоились и закончился приступ бурных приветствий, можно ввести собаку и дать ей познакомиться с гостями, показывая, что хозяева рады их присутствию. После этого собака обычно не проявляет агрессии к гостям.

Сторожевую собаку однозначно следует изолировать от посторонних. Исключение составляет собака–телохранитель, в чьи обязанности входит неотлучное пребывание при хозяине, но её дрессировки касаться не будем, это отдельный и достаточно сложный вопрос.

Примечания:

Традиции стаи - это совокупная информация стаи, передающаяся негенетическим путём, охватывает практически все стороны жизни стаи: способы охоты, обитание на конкретной территории, особенности взаимоотношений и т. д. (по Л.В. Крушинскому).

У собак граница демонстрации силы и собственно силового приёма проходит не там, где у людей. Лояльные союзники не пускают в ход зубы, они пользуются ритуальными толчками, что вполне соответствует увесистому шлепку рукой.

Стада

Стада - более длительные и постоянные объединения животных по сравнению со стаями. Здесь осуществляются все основные функции жизни вида: добывание корма, защита от хищников, миграции, размножение, воспитание молодняка и т. д. В основе группового поведения животных в стадах лежат взаимоотношения доминирования-подчинения, основанные на индивидуальных различиях между особями. Одним из вариантов организации стад являются группы с временными или относительно постоянными лидерами. Это особи, на которых концентрируется внимание других, а они в свою очередь своим поведением определяют направление перемещения, места кормления, реакцию на хищника и т. д. Деятельность лидера не направлена непосредственно на подчинение других особей. Лидером становится более опытный член стада. Стадо действует как единое целое, подражая лидеру. Так, стада северных оленей, как правило, ведут старые важенки. Они лучше других ориентируются при миграциях и нападении хищников, потому что периодически это им приходится делать в одиночку.

Выделяются объединения в крупных стадах, которые представляют семейные или возрастные группы с внутренними, более дружелюбными контактами, чем с членами других аналогичных групп. Независимо от общего лидерства во внутривидовых группировках могут складываться отношения администрирования - подчинения.

Наибольшей сложностью отличается поведенческая организация стад с вожаками и иерархическим соподчинением особей. В отличие от лидеров, вожаки характеризуются поведением, направленным непосредственно на активное руководство стадом: специальными сигналами, угрозами и прямыми нападениями. Здесь нередко возникает разделение «прав» и «обязанностей» и более сложные формы общественного поведения, выгодные для группы в целом. В стаде ранг каждой особи определяется многими причинами: возрастом, физической силой, опытом и наследственными качествами животного. Как правило, доминируют над слабыми сильные и опытные, с устойчивым типом нервной системы. Это проявляется в праве на самку, преимуществе при поедании пищи, передвижении в группе и др.

Доминирование - подчинение весьма различно у разных видов. Главные из них - «линейная», иерархия типа «треугольника», деспотия. При линейной иерархии в ряду рангов А-В-С и т. д. особи, принадлежащие к каждому, подчинены предыдущим, но главенствуют над последующими. В таком ряду последние животные - самые бесправные в группе. Так, вожаки в стаях ездовых собак активно подчиняют себе всю стаю, угрожая и задавая трепку непослушным. Животные низшего ранга ведут себя покорно перед всеми остальными, подходят к пище в последнюю очередь. Они изгоняются с лучших мест отдыха, не подпускаются к самкам и т. д.

У некоторых животных иерархическое соподчинение осуществляется по типу «треугольника»: А нападает на В, В - на С, а С подчиняет себе А. Данное соотношение может сохраняться в группе довольно долго. Следующим вариантом иерархии является деспотия, или доминирование одного животного над всеми остальными членами группы.

Ранг животного в группе определяется столкновениями между особями в виде прямой борьбы или ритуальных угроз. После установления ранга всех членов группы прямые столкновения между ними прекращаются и порядок поддерживается сигнальным или ритуальным поведением. Иерархически организованному стаду свойственен закономерный порядок перемещения, определенная организация при защите, расположении на местах отдыха и т. д. Например, когда начинают маячить хищники, самки слонов образуют круг вокруг детенышей, чтобы охранить их от нападающих (рис. 3).

В стаде павианов в наибольшей безопасности, в центре, находятся самки, готовящиеся к размножению или с детенышами, по краям - вожаки, молодые самцы и неразмножающиеся самки. Впереди и позади стада шествуют крупные самцы, готовые отразить нападение (рис. 4). Известны случаи, когда при преследовании хищниками стада самец-доминант возвращался за отставшим детенышем, хотя ему грозила большая опасность.

Биологический смысл иерархической системы доминирования - подчинения является в создании согласованного поведения группы, выгодного для всех ее членов. После «расстановки сил» животные не тратят лишней энергии на индивидуальные конфликты, а в целом группа получает преимущества, подчиняясь наиболее сильным и опытным индивидуумам. Это имеет большое значение для выращивания молодняка, в обеспечении защиты от хищников, предупреждении от опасности, миграциях и т. д. Например, в сложных ситуациях (голодовках и др.) гибнут большей частью слабые, подчиненные особи, но под защитой группы они имеют большую возможность выжить, чем в одиночку. Иерархия четко выражена не только в стадах у млекопитающих, но и в колониях у птиц, у ряда беспозвоночных: насекомых (сверчков, жуков-чернотелок и др.), некоторых ракообразных и пр.

2. Эффект группы

Многие виды животных, как уже отмечалось, нормально развиваются только тогда, когда объединяются в довольно большие группы. Например, бакланы (Phalacrocarax bougainvillei) могут существовать в колонии, которая насчитывает не менее 10000 особей и где на 1 кв. м приходится не менее 3 гнезд. Жизнь в группе через нервную и гормональную системы отражается на протекании многих физиологических процессов в организме животного. Наблюдается тесное общение особей посредством запахов, звуков, специфики поведения. Благодаря сложной системе сигнализации у особей и их взаимному обмену информацией возрастает эффективность функционирования группы, направленная на удовлетворение важных жизненных потребностей всех ее членов. Оптимизация физиологических процессов, ведущая к повышению жизнеспособности при совместном существовании, и получила название «эффект группы». Эффект группы проявляется как психофизиологическая реакция отдельной особи на присутствие других особей своего вида. Например, у овец вне стада учащаются пульс и дыхание. При виде приближающегося стада эти процессы нормализуются. Эффект группы проявляется в ускорении темпов роста животных, повышении плодовитости, более быстром образовании условных рефлексов, повышении средней продолжительности жизни индивидуума и др. Животные в группе обычно способны поддерживать оптимальную температуру, например, при скучивании, в гнездах, в ульях. Вне группы у многих животных не реализуется плодовитость.

Рис. 1. Походный порядок стада павианов (по Ф. Р. Фуэнтэ, 1972)

Вверху - в пути; внизу - при нападении леопарда; С - самки; М - молодняк; В - вожаки; Н - самцы низшего ранга

Не менее важным показателем эффекта группы служит фазовая изменчивость. Она была впервые обнаружена Б. П. Уваровым в 1921 году у саранчовых, а позднее и у жесткокрылых, чешуекрылых и других насекомых. У саранчовых четко различают две формы: одиночная и стадная (рис. 2).

Главной причиной здесь является разная плотность особей в популяции. Большая скученность их и обусловливает образование стадной формы. Особи обеих форм отличаются окраской, поведением, скоростью развития, строения. Каждой форме свойственна определенная активность. Особи в стадной форме очень подвижны и тяготеют к миграциям. Это является средством регуляции численности саранчи в ее резервациях. Скученный образ жизни в нарастающем темпе приводит к сокращению яйцевых трубок. Отсюда, чем выше степень стадности, тем ниже плодовитость, или плодовитость у стадных саранчовых обратно пропорциональна плотности популяции. Изолированные самки азиатской саранчи откладывают 1000-1200 яиц, а находящиеся в сильной скученности - только 300. Однако у последних масса отрождающихся личинок, их выживаемость и общая жизнеспособность значительно выше. Эффект группы и высшее ее проявление у саранчовых - фазовая изменчивость -функционально связаны с плотностью популяции и служат механизмом регуляции их численности. Взаимная стимуляция особей вызывает формирование стадной формы, которая характеризуется снижением плодовитости, сокращением смертности в ранних возрастах, увеличением скорости развития и повышением активности.

Вспышки численности грызунов прекращаются большей частью из-за таких эффектов скученности, как повышенная агрессивность вследствие усиленной секреции адреналина, вялости, связанная с понижением сахара в крови, чем из-за нехватки пищи или инфекций. Помет, секреты, продукты обмена веществ могут портить имеющиеся достаточные запасы питания. Высокая плотность иногда приводит к каннибализму даже у видов в норме чисто растительноядных, например, таких, как мучной хрущак. Таким образом, положительный эффект группы проявляется до некоторого оптимального уровня плотности популяции. Когда животных становится слишком много, это грозит для всех недостатком ресурсов среды, вступают в действие другие механизмы, которые приводят к снижению численности особей в группе путем ее деления, рассредоточения или падения рождаемости. Эти механизмы в дальнейшем рассмотрим более подробно.

Интеграция в стадах и стаях

У номадных групповых животных элементарной единицей популяции является отдельное стадо (стая). Формирование стад как целостных единиц полностью определяется врожденным стремлением находиться в контакте с другими особями своего вида. Это, в частности, выражается в постоянном слежении за соседями, выдерживании внутристадных дистанций и проявлении подражательных реакций, свойственных практически всем стадным животным. На этой основе формируется не только адаптивная пространственная структура стад (стай), но и синхронизация деятельности всех особей, без чего невозможно поддержание целостности подвижной группировки. Степень сложности структуры и внутренней организации стада варьирует у разных видов животных.

Стаи эквипотенциального типа. В относительно просто организованных стаях рыб и некоторых (особенно мелких) птиц каждая особь в равной степени ориентируется на группу ближайших соседей, с которыми находится в постоянном информационном контакте. Особи в составе стаи сходны по своим индивидуальным свойствам и практически равноценны по их экологическому значению для стаи в целом. Такие стаи принято называть эквипотенциальными; особи в них, подражая действиям соседей, одновременно являются объектами подражания для других.

Роль врожденных имитационных рефлексов наглядно продемонстрирована в экспериментах на нескольких видах рыб. Так, в аквариуме, разделенном продольной стеклянной перегородкой, размещались две группы рыб, поддерживающих между собой визуальный контакт. Одна из групп время от времени подвергалась раздражению электрическим током, что вызывало бросок в дальнюю половину аквариума. Вторая, интактная, группа в 83-95 % опытов совершала такой же бросок, имитируя поведение первой. На этой основе оказалось возможным выработать у рыб условный рефлекс, безусловной основой которого является подражательная реакция. Характерно, что такая реакция регистрируется только у стайных видов рыб и проявляется тем более отчетливо, чем более четко выражена стайность у данного вида.. Отмечается одно важное обстоятельство: подражательная реакция проявляется сильнее, если объектом для подражания служит группа рыб; на действия одиночной особи такая реакция нередко вообще отсутствовала (Э.Ш. Айрапетянц, В.В. Герасимов, 1965; В.В. Герасимов, 1965, 1967). На этой основе открывается возможность индивидуального маневра отдельных членов стаи в пределах их «жизненного пространства», не нарушающего движения стаи в целом (Е. Shaw, 1965).

У рыб, помимо подражания, определенное значение в интеграции групп имеет химическая коммуникация. На примере золотого карася Carassius auratus показано, что если экстракт соскобов эпителия выступает в качестве «вещества испуга», то смывы с поверхности кожи интактной рыбы обладают привлекающим действием и, видимо, способствуют поддержанию целостности стай (P. Saglio, J. Blanc, 1989).

Многочисленные наблюдения за стаями птиц в природе показывают, что и у них подражательные реакции (часто - в сочетании с активной звуковой сигнализацией) имеют большое значение в интеграции поведения стаи при реакции на опасность, условия кормления, смену направления полета и пр. Эксперименты с большими синицами показали существенную роль взаимного подражания в эффективности Питания (J. Krebsetal., 1972). Показано также, что объединение птиц в стаи улучшает способность выбора направления полета при «хоминге» и во время миграций. Причина этого, вероятно, заключается в том, Что в стае всегда находятся птицы, быстрее ориентирующиеся и более Уверенно выбирающие направление полета; подражательная реакция, йаправленная на этих птиц, облегчает ориентацию всей стаи.

При всей однородности составляющих эквипотенциальную стаю особей иногда обнаруживается внутренняя структурированность стаи в виде образования в ее составе нескольких группировок. Это характерно как для рыб, так и для птиц. Происхождение и биологическая роль таких группировок не совсем ясны; не исключено, что они имеют определенное гидро- (аэро-) динамическое значение.

Гораздо чаще в таких стаях можно наблюдать «временную разнокачественность», связанную с тем, что одна или (чаще) несколько особей по каким-либо причинам резко изменяют свое поведение. Так бывает, например, когда к стае птиц или рыб приближается хищник: первыми его замечают особи, находящиеся в стае со стороны его приближения. Реакция этих особей на основе подражания определяет собой изменение поведения всей стаи; на какое-то время эти особи оказываются в положении лидеров. То же бывает, когда стая встречается с препятствием, попадает в места скопления пищевых объектов и т. п. У птиц такие ситуации обычно сопряжены с подачей звуковых сигналов.

В отдельных случаях в стаях такого типа обнаруживается и более сложная структура взаимоотношений. Так, в стаях верховки в определенных условиях проявляются элементы доминантно-соподчиненных отношений (Б.В. Выскребенцев, Н.В. Савченко, 1971), что названные авторы рассматривают как приспособление к выживанию при ухудшении условий обитания. Подобная же система отношений обнаружена в опытах с мальками атлантического лосося Salmo salar , причем агрессивность и четкость взаимной подчиненности усиливались при отсутствии корма. Впрочем, и при достаточной обеспеченности кормом наблюдалась разнокачественность в таких группах, выражавшаяся, в частности, в более низких темпах роста подчиненных особей (P. Symons, 1968, 1971).

Стада с лидерами. В более сложных случаях структура взаимоотношений строится на основе функциональной неоднородности особей, основанной на их отличиях по морфофизиологическим свойствам. Такая система взаимоотношений наиболее характерна для стадных млекопитающих, но в упрощенной форме встречается и у некоторых птиц. На основе разнокачественности особей в стадах такого типа наблюдается уже не просто синхронизация деятельности отдельных особей, но и проявление целостной реакции стада, основанной на элементах управления, разделения функций, «опеки» и других сложных форм общественного поведения.

«Первой ступенью» в упорядоченном взаимоотношении особей в стаде, а соответственно и в его управляемости можно считать стада с лидерами. Под лидером понимается особь, на которой постоянно или в течение определенного времени концентрируется внимание других особей и которая благодаря этому своим поведением определяет направление и скорость движения, места и время кормежки и отдыха и другие формы деятельности стада в целом. При этом в отличие от вожаков, лидерам не свойственны действия, направленные на активное руководство стадом; их роль в синхронизации деятельности стада целиком основывается на подражании со стороны других особей. Подражательная реакция играет в существовании стад такого типа не меньшую роль, чем в эквипотенциальных стаях, с той разницей, что она более направлена и в течение Долгого времени фиксируется на определенных особях - лидерах.

В большинстве случаев в положении лидеров оказываются наиболее опытные взрослые животные. В стадах северных оленей лидерами становятся взрослые самки, которые по сравнению с самцами обладают более богатым индивидуальным опытом: помимо навыков жизни в стаде важенки приобретают еще и самостоятельный опыт, так как ежегодно во время отела уходят из стада и некоторое время живут отдельно (Л.М. Баскин, 1970). У многих других копытных (зебры, антилопы) лидерами в смешанных стадах, напротив, бывают самцы; в этом случае именно они обладают более широким опытом, так как во время гона ведут одиночный территориальный образ жизни. Биологическое значение лидерства заключается в том, что индивидуальный опыт отдельных животных становится достоянием всего стада. Это повышает уровень адаптивности его действий, а соответственно и выживаемости.

Физиологические механизмы, определяющие концентрацию внимания и направленность подражания на лидеров, изучены недостаточно. Наиболее вероятно, что внимание стада привлекают особи, чем-то отличающиеся от других. Описан, например, нетипичный случай лидерства в стае карасей: во главе стаи оказались особи-альбиносы. Видимо, необычность окраски привлекала внимание и способствовала реализации подражания именно этим особям (С. Breder, 1959). Явление «временного лидерства», упомянутое выше, основывается на том же: Подражание особям, отличающимся своим поведением. Л.М. Баскин (1970) описывает проявление такого механизма у северных оленей: в Некоторых случаях резкий бросок неопытных, пугливых молодых Оленей может временно увлечь за собой все стадо. Можно полагать, Что в обычных ситуациях лидерство старых опытных животных обусловлено их более уверенным и направленным поведением, особенно при смене обстановки, когда у менее опытных животных возникает ориентировочная реакция.

Таким образом, стереотип поведения, выраженный в концентрации внимания на лидерах и подражании им, вносит в систему взаимоотношений в стаде элементы управляемости, что повышает его устойчивость.

Помимо вычленения лидеров, в стадах такого типа отмечаются и другие формы усложнения структуры. В частности, в крупных стадах Копытных обычно формируются внутристадные группировки особей, более тесно связанных друг с другом, чем с другими животными в стаде. В больших стадах зебр такие группировки численностью 10-15 голов выявляются во время пастьбы, тогда как в движении стадо выглядит вполне монолитным (Н. Klingel, 1970). У северных оленей такие группировки имеют семейный характер. Аналогичные внутристадные структуры описаны у гиеновых собак, сеймурий, благородных оленей, серн, а также у ряда других видов.

Значение таких внутристадных группировок весьма существенно. Они являются структурной основой управляемости стада и сохранения его целостности; в них молодые животные приобретают жизненный опыт и на базе подражания взрослым формируют стереотип адаптивного поведения. Известно, что отделение молодых (шестимесячных) северных оленей от матерей приводит к резкому увеличению зимних потерь веса. Показано, что при нарушениях внутристадных группировок ослабляются внутренние связи, стадо теряет устойчивость и легко распадается (Л.М. Баскин, 1970; Y. Espmark, 1970).

В ряде случаев в стадах с лидерами возникают некоторые формы доминантно-подчиненных отношений, чаще всего временных, связанных с какой-то определенной формой деятельности. Такие отношения складываются независимо от лидерства, как самостоятельная форма структурированности стада. Например, у северных оленей лидируют в стаде важенки, а при добывании корма из-под снега в кормящихся группах доминируют взрослые быки. В стадах лошадиных антилоп Hippotragus equinus высшее место в иерархии занимает самец, а в качестве лидера выступает наиболее высокоранговая самка. У бизонов образуется система иерархического соподчинения среди самцов с преимуществом высокоранговых особей в спариваниях. На основе внутренней структурированности определяются такие общестадные функции, как наблюдение за опасностью и активная охрана от нападения хищников. В частности, у ряда видов отдельные особи в большей степени, чем другие члены стада, несут сторожевую функцию. Это могут быть животные, не являющиеся лидерами (но чаще всего доминирующие в одном из внутристадных подразделений), а могут быть и лидеры. В последнем случае (он характерен, например, для некоторых видов козлов и баранов) роль лидера становится более сложной, и по своему положению и значению для стада эти животные приближаются к настоящим вожакам.

В стадах, построенных по принципу лидерства, наряду с широкими миграциями наблюдаются и некоторые формы привязанности к территории. Это характерно, в частности, для рада видов антилоп. Так, самки водяных козлов Kobus defassa , К. ellipsiprimnus держатся стадами, каждое из которых перемещается в границах, перекрывающих участки нескольких самцов; последние ведут одиночный территориальный образ жизни (М. Kiley-Worthington, 1965). У буйволов Bubalus bubalus , акклиматизированных в Австралии и затем одичавших, стада представлены семейными группами и занимают небольшие участки, часто перекрывающиеся с участками других групп. Использование участка упорядочено: имеются определенные места отдыха, пастьбы, водопоя Я т. п.; привязанность к ним выражена весьма отчетливо (D. Tulloch, 1969). Уже говорилось, что на время гона самцы многих стадных копытных переходят к оседлому образу жизни, формируя участки обитания. В большинстве описанных случаев направленная охрана и маркировка участка не выражены или выражены слабо, хотя имеются Я исключения. Например, у ошейнйкового пекари Dicotiles tajacu небольшие стада держатся в пределах участков площадью от 0,5 до 1,6 км 2 (иногда больше), причем отмечены случаи активной охраны этой территории или части ее, а также маркировка с помощью секрета пахучих желез. Периферические части участков соседних стад могут перекрываться (R. Schweinsburg, 1971).

Стада с лидерами наиболее характерны для копытных млекопитающих; некоторые элементы такого типа структуры встречаются в стаях птиц.

Стада с вожаками. Наиболее сложна структура взаимоотношений в стадах, построенных по доминантно-иерархическому принципу во главе с вожаками. Вожак, в отличие от лидера, активно направляет деятельность стада путем специальной сигнализации, а подчас и с применением прямой агрессии. Эти особи выполняют ряд функций общестадного значения и выступают в качестве доминантов в данной группе животных. Стада такого рода наиболее характерны для приматов, но встречаются и у некоторых видов копытных, крупных хищных млекопитающих, а в упрощенной форме - у некоторых куриных птиц и китообразных.

Иерархическая структура отношений в стаде помимо присутствия вожака-доминанта может отличаться у разных видов, а иногда изменяется даже у одного стада при смене экологических ситуаций. Так, у большинства видов зебр формируются смешанные стада, состоящие чаще всего из одного жеребца (вожак-доминант) и нескольких кобыл № жеребятами; среди кобыл устанавливается иерархическая система соподчинения. Вожак охраняет стадо и не допускает к нему холостых Жеребцов. В движении лидирует старая кобыла, за ней следуют жеребята в порядке увеличения возраста, далее -взрослые члены стада; замыкает строй стада жеребец-вожак (Н. Klingel, 1964, 1968, 1970, 1972). По сходному принципу построены табуны одичавших лошадей № ослов.

Весьма разнообразна структура стад приматов. У некоторых лемуров в группах самки доминируют над самцами либо постоянно ( Lemur catta ), либо только при кормлении ( L . coronatus ). Но это свойственно «Не всем видам: у всеядных L . fulvus доминирования в группах не обнаружено (P. Kappeler, 1990; М. Pereira et al., 1990). У игрунковых обезьян Callithruxjacchrus (наблюдения за модельными группами) один из взрослых самцов доминирует над другими самцами, но не над самками и детенышами. Среди самок строится своя система иерархии, не распространяющаяся на самцов и детенышей. Доминирование не сопровождается агрессией, но на незнакомую особь активно нападают доминанты (в зависимости от пола «чужака»), которых поддерживает вся группа (G. Epple, 1970).

У различных видов макак {Масаса mulatto , M . sylvana , M . nemestrina , М. irus , M . radiata ), помимо доминирования самца-вожака, устанавливается очень стабильная линейная иерархия остальных членов стада. В эту систему включаются и самки, ранг которых может меняться соответственно рангу спаривающегося с данной самкой самца. Ранг молодых зависит от ранга матери. Внутри стада образуются группировки со своей внутренней системой иерархии. Со стороны самцов-вожаков проявляются все элементы активного управления стадом, вплоть до проявления прямой агрессии.

Сходную структуру имеют стада павианов, например гелад Theropithecus gelada и гамадрилов Papio hamadryas . Эти обезьяны держатся небольшими группами, состоящими из самца-вожака и нескольких самок с молодняком. Иногда такие группы объединяются в большие (более 100 особей) стада. Самец-вожак охраняет стадо, подавляет сексуальную активность других взрослых самцов в смешанных стадах; вожаки семейных групп нетерпимо относятся друг к другу и, используя сигналы угрозы, не позволяют самкам приближаться к другим группам (Н. Kummer, 1972). Четкая система иерархических взаимоотношений характерна и для стад бабуинов P . papio ; у этого вида особи четко дифференцированы во время передвижений стада: в центре находятся самки с детенышами, а по периферии - самцы, причем наиболее старые составляют арьергард.

У лангуров Presbytis entellus , P . johnii стадо формируется на основе деспотического доминирования взрослого самца-вожака при относительно слабой дифференцированности остальных членов стада (5-10 взрослых самок с детенышами, неполовозрелые особи). Внимание сосредоточено на вожаке, взаимоотношения носят мирный характер, за исключением периода формирования группы, когда наиболее сильный самец изгоняет соперников и даже убивает более слабых неполовозрелых самцов. В сложившихся группах вожак активно нападает на чужих самцов, пытающихся проникнуть в группу. Во время передвижений стада самцы охраняют и защищают самок и детенышей, не давая им рассеиваться.

Неодинакова структура стад гоминид. У гориллы Gorilla gorilla она весьма сходна со структурой макак и павианов. У гиббонов Hylobates ler , H . pileatus , H . syndactylus группы моногамны и состоят из взрослых самца и самки с молодняком; иерархическое соподчинение выражено слабо, в группе преобладают дружественные формы контактов. Шимпанзе Antropopithecus troglodytes образуют группы различного состава с преобладанием мирных форм контактов, но все же структурированные, так как в стаде отчетлива тенденция к интеграции особей - в основном на возрастной основе. Показано, в частности, что самцы старше 21 года сильно связаны друг с другом и самцом; последний представляет собой центральное интегрирующее звено в группе. В неволе в группах шимпанзе всегда выделяются вожаки.

В стадах рассматриваемого типа структура и организация деятельности группы поддерживается на основе подражания, а также в большей степени благодаря обширной системе коммуникации. Подражательные реакции усложнены: лишь у копытных и немногих приматов они направлены непосредственно на вожака; в большинстве же случаев эти реакции проявляются внутри подгрупп по отношению к более высокоранговым особям. Вожак воздействует на стадо более активно (сигнализация, ритуализированная, а иногда и прямая агрессия), нежели личным примером.

Для животных, стада которых построены по доминантно-иерархическому принципу, обычна привязанность к определенной территории. Так, наблюдения за джунглевыми курами Gallus gallus показали большую привязанность к определенным участкам: за три года окольцованные птицы перемещались в среднем всего лишь на 75 м. На участках каждой стаи имеются места ночевок и дневного отдыха, определенные места кормления. Перемещение птиц по участку имеет строго закономерный характер (М. Collias et al., 1966).

Наиболее выражены групповые территории у обезьян. Обычно в пределах стадного участка выделяется центральная часть, используемая наиболее интенсивно и, как правило, только одной группой животных. Широко используется маркировка территории, в том числе акустическая. У ряда видов (тонкотелы, макаки и др.) она дополняется прямой агрессией по отношению к другим стадным группам. В то же время периферические области участков соседних стад чаще всего перекрываются даже в условиях невысокой численности. Использование стадного участка довольно четко регламентировано: имеются постоянные пути переходов, места кормления, которые могут меняться в зависимости от сезонного хода кормности, водопои, места ночлега и т. п. Иными словами, усложнение внутренней структуры стад открывает возможность более эффективного использования ресурсов на ограниченной территории.

Сравнение соотношения пространственного и этологического аспектов структуры популяций оседлых одиночно-семейных животных и стадных (стайных) видов показывает одну общую закономерность: увеличение интегрированности внутрипопуляционных групп открывает возможность совмещения преимуществ группового образа жизни и интенсивного использования освоенной территории.

Список литературы

2. Шилов И.А. Экология:. – М.: Высш. шк., 2000. – 512 с.: ил.

3. Акимова Т.А., Хаскин В.В. Основы экологического развития. Учебное пособие. М.: Издательство Российской экономической академии им. Г.В. Плеханова, 1994

4. Н.В. Витульская. Прикладная экология: Учебное пособие.-Краснодар, 2001.-272с

ИЕРАРХИЯ у животных, система взаимоотношений особей в сообществе, основанная на принципах доминирования (господства - подчинения). Доминирующие особи (доминанты), занимающие высшие ранги в иерархии, обычно пользуются преимущественным правом в конкуренции за пищу, убежища и особей противоположного пола. Одновременно доминанты нередко обеспечивают безопасность группы (защита от хищников) и берут на себя урегулирование отношений с соседними группами (охрана территории). У муравьёв, пчёл, термитов и других насекомых, живущих многочисленными семьями, система доминирования охватывает и право участия в деятельности, различающейся по своей привлекательности и престижности (забота о расплоде, фуражировка, охрана семьи и пр.). Иерархия широко распространена у животных, проявляющих склонность к общественному образу жизни (насекомые, позвоночные). Наиболее распространённым механизмом формирования и поддержания иерархии служит агрессивное поведение доминантов, однако подчинённые особи часто вносят активный вклад в общую структуру иерархических взаимоотношений в группе. Иерархия может быть неустойчивой, меняющейся в зависимости от обстоятельств (относительное доминирование), или жёсткой, устойчивой во времени (абсолютное доминирование). В последнем случае чаще всего имеет место однозначная линейная иерархия, когда каждая особь имеет свой ранг (особь А доминирует над особями Б и В, Б только над В и т.д.). Например, структура волчьей стаи построена на деспотичном господстве «высших» особей над «низшими». При нелинейной иерархии отдельные её звенья могут быть обратимыми: в присутствии третьей особи А доминирует над Б, в её отсутствие Б доминирует над А (зависимые ранги). Часто у самцов и самок группы складываются две относительно автономные системы иерархии. В других случаях самцы доминируют над самками, взрослые особи - над молодыми. Наибольшей сложности проявления иерархии и доминирование достигают в сообществах муравьёв, пчёл, ос и позвоночных животных. Например, у млекопитающих и птиц положение особи часто определяется не только её физической силой и агрессивностью, но и умением находить поддержку среди других членов социума. На этой почве формируются коалиции - союзы особей (обычно одного пола), поддерживающих друг друга в борьбе за высокие социальные ранги. Коалиции служат, в частности, эффективным средством внедрения (зачастую насильственного) в состав соседних групп и узурпирования на новом месте роли доминантов. Например, у львов типична коалиция двух братьев, которые сообща способны изгнать (или убить) доминирующего самца в чужом прайде и утвердиться во главе его иерархии. В дальнейшем между братьями может либо вспыхнуть жёсткое соперничество за абсолютное господство в прайде, либо их взаимоотношения долгое время могут оставаться дружелюбными. Иногда иерархия носит сезонный характер, в том числе она наблюдается в зимних стаях птиц, которые распадаются с началом сезона размножения (например, типичная зимняя стайка оседлых буроголовых гаичек). Иерархия распространяется и на сферу межвидовых отношений: в смешанных стайках синиц, состоящих из особей разных видов, главенствующее положение занимают самые крупные и агрессивные большие синицы, на второй ступени находятся лазоревки, затем гаички и московки.

Лит. смотри при ст. Поведение животных.