Эволюция по мнению сторонников стэ является. Формирование синтетической теории эволюции

Синтетическая теория эволюции.

Синтетическая теория эволюции (современный дарвинизм) возникла в начале 40-х годов XX в. Она представляет собой учение об эволюции органического мира, разработанное на основе данных современной генетики, экологии и классического дарвинизма. В ней элементарной единицей эволюции служит популяция, поскольку именно в ее рамках происходят наследственные изменения генофонда. Механизм эволюции рассматривается как состоящий из двух частей: случайные мутации на генетическом уровне и наследование наиболее удачных с точки зрения приспособления к окружающей среде мутаций, так как их носители выживают и оставляют потомство.

Становление теории началось с созданной в 1926 году С.С. Четвериковым популяционной генетики. Из его работ стало ясно, что отбору подвергаются не отдельные признаки и отдельные особи, а генотип всей популяции. Через фенотипические признаки отдельных особей осуществляется отбор генотипов популяции, ведущий к распространению полезных изменений. Затем в создание новой теории включились около 50 ученых из восьми стран, их коллективными трудами и была создана СТЭ. Термин «синтетическая» идет от названия книги известного английского эволюциониста Дж. Хаксли «Эволюция: современный синтез» (1942).

Структурно СТЭ состоит из теорий микро- и макроэволюции:

1) Теория микроэволюции изучает необратимые преобразования генетико-экологической структуры популяции, которые могут привести к формированию нового вида. Реально вид существует в виде популяций. Именно популяция является элементарной единицей эволюции.

2) Теория макроэволюции изучает происхождение надвидовых таксонов (семейств, отрядов, классов и т.д.), основные направления и закономерности развития жизни на Земле в целом, включая возникновение жизни и происхождение человека как биологического вида.

Изменения, которые изучаются в рамках микроэволюции, доступны непосредственному наблюдению, тогда как макроэволюция происходит на протяжении длительного исторического периода времени и поэтому ее процесс может быть только реконструирован задним числом. Но макро- и микроэволюция происходят в конечном итоге под воздействием изменений в окружающей среде.

Основные положения синтетической теории эволюции:

Материалом для эволюции служат наследственные изменения - мутации (как правило, генные) и их комбинации.

Основным движущим фактором эволюции является естественный отбор, возникающий на основе борьбы за существование.

Наименьшей единицей эволюции является популяция.

Эволюция носит в большинстве случаев дивергентный характер, т. е. один таксон может стать предком нескольких дочерних таксонов.

Эволюция носит постепенный и длительный характер. Видообразование как этап эволюционного процесса представляет собой последовательную смену одной временной популяции чередой последующих временных популяций.

Вид состоит из множества соподчиненных, морфологически, физиологически, экологически, биохимически и генетически отличных, но репродуктивно не изолированных единиц - подвидов и популяций.

Вид существует как целостное и замкнутое образование. Целостность вида поддерживается миграциями особей из одной популяции в другую, при которых наблюдается обмен аллелями («поток генов»),

Макроэволюция на более высоком уровне, чем вид (род, семейство, отряд, класс и др.), идет путем микроэволюции. Согласно синтетической теории эволюции, не существует закономерностей макроэволюции, отличных от микроэволюции. Иными словами, для эволюции групп видов живых организмов характерны те же предпосылки и движущие силы, что и для микроэволюции.

Любой реальный (а не сборный) таксон имеет монофилетическое происхождение.

Эволюция имеет ненаправленный характер, т. е. не идет в направлении какой-либо конечной цели.

Н.В. Тимофеев-Ресовский сформулировал положение об элементарных явлениях и факторах эволюции: 1) популяция -элементарная эволюционная структура; 2) изменение генотипического состава популяции - элементарное эволюционное явление; 3) генофонд популяции - элементарный эволюционный материал; 4) элементарные эволюционные факторы - мутационный процесс, «волны жизни», изоляция, естественный отбор.

Оказалось, что популяция в качестве элементарной структуры должна быть способной изменяться с течением времени и должна реально существовать в природных условиях. Тогда ее определение таково: популяция - это совокупность особей данного вида, занимающих территорию внутри ареала вида, свободно скрещивающихся между собой и частично или полностью изолированных от других популяций.

В свою очередь элементарным эволюционным явлением считаются наследственные изменения популяций, в результате спонтанных мутаций, представляющих собой гетерогенную смесь различных генотипов. Изменения эти тем отчетливее, чем более интенсивно и длительно воздействие факторов, их вызывающих. В результате происходит изменение генофонда, или генотипического состава популяции.

Еще одно требование к популяциям, выступающим в качестве единиц эволюции, - способность трансформироваться в элементарный эволюционный материал. А это осуществимо при следующих условиях: 1) у всех особей, составляющих популяцию, должны происходить наследственные изменения материальных единиц; 2) эти изменения должны затрагивать все свойства особей, вызывая их отклонения от исходных; 3) они должны затрагивать биологически важные свойства особей; 4) изменения эти должны быть четко выражены у популяций, обитающих в природных условиях; 5) часть таких изменений должна «выходить» на историческую арену эволюции, участвуя в образовании таксонов низшего ранга; 6) скрещивающиеся таксоны должны различаться наборами и комбинациями элементарных единиц наследственной изменчивости.

Согласно постулатам СТЭ, требованиям элементарного эволюционного материала удовлетворяют различного рода мутации. К их числу относят генные, хромосомные, геномные мутации. Чтобы мутации служили материалом эволюции, необходимы: достаточная частота возникновения мутаций, четкость в проявлении мутантных признаков и четко выраженная биологическая значимость этих признаков, генетические различия между природными таксонами.

Не менее важны и так называемые элементарные эволюционные факторы , воздействующие на количественные соотношения генов конкретной популяции. Такого рода факторы должны удовлетворять следующим требованиям: 1) быть поставщиком элементарного эволюционного материала, необходимого для проявления элементарного эволюционного явления - изменения генотипического состава популяции; 2) расчленять исходную популяцию на две или несколько, разделенные различными изоляционными барьерами; 3) создавать внутрипопуляционные барьеры; 4) вызывать адаптивные изменения.

Первый фактор , удовлетворяющий вышеназванным требованиям, это мутационный процесс, одновременно являющийся и поставщиком элементарного эволюционного материала. Но сам по себе этот фактор не способен оказывать направляющее воздействие на эволюционный процесс. Для этого нужен второй фактор - популяционные волны, или «волны жизни», - количественные колебания в численности популяций под воздействием различных причин - сезонной периодики, климатических, природно-катастрофических и пр.

Эволюционная роль «волн жизни» проявляется в двух планах. Во-первых, в изменении частот генов в популяциях, приводящем к снижению наследственной изменчивости. Процесс этот, названный американским генетиком С. Райтом «дрейфом генов», а Н.П. Дубининым - «генетико-автоматическим процессом», всегда имеет место при резком снижении численности популяции. Генотипически это сопровождается увеличением гомозиготности, что связано с увеличением числа близкородственных скрещиваний. Другое проявление «волн жизни» сводится к изменениям в концентрации различных мутаций, а также к уменьшению разнообразия генотипов, содержащихся в популяции. А это в свою очередь может привести к изменениям направленности и интенсивности действия отбора.

Третий элементарный эволюционный фактор - это изоляция. Нарушая свободное скрещивание, изоляция закрепляет возникшие как случайно, так и под действием отбора различия в наборах и численности генотипов в изолированных частях популяции. Различают два типа изоляции: территориально-механическую, или пространственно-географическую, и биологическую, или репродуктивную. Смысл первой ясен из названия. Биологическая же изоляция имеет пять форм: этологическую (различия в поведении особей), экологическую (различия в предпочтении разных мест обитания), сезонную (различия в сроках размножения), морфологическую (различия в размерах, структуре как всего тела организма, так и отдельных его органов), генетическую (различия наследственного аппарата, приводящие к несовместимости половых клеток). Общим итогом изоляции является возникновение независимых генофондов двух популяций, которые в итоге могут трансформироваться в самостоятельные виды.

Четвертый элементарный эволюционный фактор - естественный отбор. Его генетическая сущность - дифференцированное (неслучайное) сохранение в популяции определенных генотипов и избирательное их участие в передаче генов следующему поколению. Здесь важно подчеркнуть, что естественный отбор воздействует не на отдельный фенотипический признак, не на отдельный ген, то есть молекулярно-генетическую систему. Его роль разыгрывается на уровне фенотипа, то есть целостной живой системы - организма, сформированного в результате взаимодействия с генотипом, имеющим определенную норму реакции.

В настоящее время известны три формы отбора . Это движущий отбор, при котором в результате новых мутаций или перекомбинаций уже имеющихся генотипов или при изменении условий среды в популяции возникают новые генотипы с селективными свойствами. Тогда может возникнуть новый вектор, или направленность, отбора. Под контролем такого отбора генофонд популяции изменяется как единое целое, то есть отсутствует дивергенция дочерних форм.

Второй вид отбора получил название стабилизирующего. Его роль сводится к тому, что в конкретных условиях на основе разных генотипов в популяции становится преобладающим оптимальный для этих условий фенотип. При длительной неизменности таких условий стабилизирующий отбор как бы охраняет ставший устойчивым фенотип от давления любой фенотипической изменчивости.

Третья форма отбора называется дизруптивной. Ее роль в том, чтобы внутри популяции могли возникнуть отчетливо различающиеся формы. При снижении возможности скрещивания между такими популяциями, например, в условиях изоляции, может происходить их дальнейшее расхождение, вплоть до образования новых видов.

Синтетическая теория эволюции вскрыла глубинные механизмы эволюционного процесса, накопила множество новых фактов и доказательств эволюции живых организмов, объединила данные многих биологических наук. Тем не менее синтетическая теория эволюции (или неодарвинизм) находится в русле тех идей и направлений, которые были заложены Ч. Дарвином.

Начавшееся в 20-х годах объединение дарвинизма с экологией и генетикой подготовило почву для создания синтети­ческой теории эволюции, на сегодняшний день единственно цело­стной, достаточно полно разработанной теорией биологической эво­люции, воплотившей классический дарвинизм и популяционную генетику.

Первым ученым, который ввел генетический подход в изучение эволюционных процессов был Сергей Сергеевич Четвериков. В 1926 г - он опубликовал научную статью "О некоторых моментах эволюци­онного процесса с точки зрения современной генетики", в которой ему удалось показать на примере природных популяций дрозофил, что: 1) в природных популяциях постоянно происходят мутации; 2) рецессивные мутации, "как губкой впитываются" видом и в гетерози­готном состоянии могут сохраняться неограниченно долго; 3) по мере старения вида в нем накапливается все больше мутаций и признаки вида при этом расшатываются; 4) изоляция и наследствен­ная изменчивость являются основными факторами внутривидовой дифференцировки; 5) панмиксия ведет к полиморфизму вида, а отбор - к мономорфизму. В этой работе С.С Четвериков подчеркивает, что накопления отбором малых случайных мутаций приводит к законо­мерному, адаптивно направленному течению эволюции. Работы С.С. Четверикова были продолжены такими отечественными генетиками, как Н.В. Тимофеев-Ресовский, Д.Д. Ромашов. Н.П. Дубинин, Н.И Вавилов и др. Эти работы подготовили почву для создания основ синтетической теории эволюции.

В 30-х годах работами английских ученых Р. Фишера. Дж. Холдейма. С. Райта было положено начало синтеза теории эволюции и генетики на Западе.

Одной из первых работ, изложивший суть синтетической теории эволюции" была монография Ф.Г. Добжанского "Генетика и проис­хождение видов" (1937 г.). Основное внимание в этой работе было обращено на изучение механизмов формирования генетической структуры популяций в зависимости от воздействия таких факторов и причин эволюции, как наследственная изменчивость, естественный отбор, колебания численности особей в популяциях (популяционные волны), миграция и, наконец, репродуктивная изоляция новых форм, возникших внутри вида.

Выдающийся вклад в создание синтетической теории эволюции внес отечественный ученый И.И. Шмальгаузен. На основе творческо­го объединения эволюционной теории, эмбриологии, морфологии, палеонтологии и генетики он глубоко исследовал соотношение онто­генеза и филогенеза, изучил основные направления эволюционного процесса, разработал ряд фундаментальных положений современной теории эволюции. Его основные работы: "Организм как целое в ин­дивидуальном и историческом развитии" (1938); "Пути и закономер­ности эволюционного процесса" (1939); "Факторы эволюции" (1946).

Важное место среди фундаментальных исследований по теории эволюции занимает вышедшая в 1942 году под редакцией видного английского эволюциониста Джулиана Хаксли монография "Эволюция. Современный синтез" (1942), а также исследования тем­пов и форм эволюции предпринятые Джорджем Симпсоном,

В основе синтетической теории эволюции лежат 11 основных постулатов, которые в сжатой форме сформулированы отечественным современным генетиком Н.Н. Воронцовым, примерно, таком виде:

1. Материалом для эволюции служат, как правило, очень мелкие, дискретные изменения наследственности – мутации. Мутационная изменчивость как поставщик материала для отбора носит случайный характер. Отсюда название концепции, предложенной ее критиком Л.С. Бергом (1922), "тихогенез", эволюция на основе случайностей.

2. Основным или даже единственным движущим фактором эволюции является естественный отбор, основанный на отборе (селекции) случайных и мелких мутаций. Отсюда название теории – селектогенез.

3. Наименьшая эволюционирующая единица - это популяция, а не особь, как допускалось Ч. Дарвином. Отсюда особое внимание к изу­чению популяции как структурной единицы сообществ: вида, стада, стаи.

4. Эволюция носит постепенный (градационный) и длительный характер. Видообразование мыслится как поэтапная смена одной временной популяции чередой последующих временных популяций.

5. Вид состоит из множества соподчиненных, в то же время морфологически, физиологически и генетически отличимых, но репродуктивно не изолированных, единиц - подвидов, популяций (концепция широкого политипического вида).

6. Эволюция носит дивергентный характер (расхождение признаков), т.е. один таксон (систематическая группировка) может стать предком нескольких дочерних таксонов, но каждый вид имеет один единственный предковый вид, единственную предковую популяцию.

7. Обмен аллелями (поток генов) возможен лишь внутри вида. Отсюда вид является генетически замкнутой и целостной системой.

8. Критерии вида не применимы к формам, размножающимся бесполым путем и партеногенетически. Таковыми могут быть огромное множество прокариот, низших эукариот без полового процесса, а также некоторые специализированные формы высших эукариот, вторично утратившие половой процесс (размножаются партеногенетически)

9. Макроэволюция (т.е. эволюция выше вида) идет путем микроэволюции.

10. Реальный таксон имеет монофилитическое происхождение (берет начало от одного предкового вида); Монофилитическое происхождение - само право таксона на существование.

11. Эволюция непредсказуема, т.е., имеет ненаправленный к ко­нечной цели характер.

В конце 50-х начале 60-х годов XX века появляются дополнитель­ные сведения, указывающие на необходимость пересмотра некоторых положений синтетической теории. Назревает необходимость в коррекции ее некоторых положений.

В настоящее время к 1,2 и 3-й тезисы теории остаются в силе:

4-й тезис считается необязательным, т.к. эволюция иногда может идти очень быстро скачками. В 1982 году в г. Дижоне (Франция) со­стоялся симпозиум, посвященный вопросам темпов и формам видо­образования. Было показано, что в случае полиплоидиии хромо­сомных перестроек, когда практически сразу формируется репродук­тивная изоляция, видообразование идет скачкообразно. Тем не менее, в природе без сомнения существует и постепенное видообразование путем отбора мелких мутаций.

5-й постулат оспаривается, поскольку известно немало видов с ог­раниченным ареалом, в пределах которого не удается их расчленить на самостоятельные подвиды, а реликтовые виды вообще могут со­стоять из одной популяции, и судьба таких видов, как правило, не­долговечна.

7-й тезис в основном остается в силе. Однако, известны случаи просачивания генов через барьеры изолирующих механизмов между особями разных видов. Существует, так называемый, горизонтальный перенос генов, например, трансдукция - перенос бактериальных генов от одного вида бактерий к другим через инфицирование их бактерио­фагами. Вокруг вопроса о горизонтальном переносе генов идут дис­куссии. Число публикаций по этому вопросу растет. Новейшая сводка представлена в монографии Р.Б. Хасина "Непостоянство генома" (1984).

Подлежат также рассмотрению с эволюционных позиций транспозоны, которые, мигрируя внутри генома, приводят к перераспределе­нию последовательности включения тех или иных генов.

8-й тезис требует доработки, так как непонятно, куда включать ор­ганизмы, размножающиеся неполовым путем, которые по этому кри­терию не могут, быть отнесены к определенным видам.

9-й тезис в настоящее время пересматривается, поскольку имеются сведения о том, что макроэволюция может идти как через микроэволюцию, так и минуя традиционные микроэволюционные пути.

10-й тезис - возможность дивергентного происхождения таксонов от одной предковой популяции (или вида) ныне никем не отрицается. Но эволюция не всегда носит дивергентный характер. В природе рас­пространена также форма происхождения новых таксонов путем слияния разных, ранее независимых, т.е. репродуктивно изолирован­ных, ветвей. Объединение разных геномов и создание нового сбалан­сированного генома идет на фоне действия естественного отбора, от­брасывающего нежизнеспособные комбинации геномов. В 30-х годах учеником Н.И. Вавилова В.И. Рыбиным был осуществлен ресинтез (обратный синтез) культурной сливы, происхождение которой не бы­ло выяснено. В.А. Рыбин создал ее копию путем гибридизации терна и алычи. Ресинтезом было доказано гибридогенное происхождение некоторых других видов дикорастущих растений. Ботаники считают гибридизацию одним из важных путей эволюции растений.

11-й тезис также пересматривается. Особое внимание эта проблема начала привлекать в начале 20-х годов нашего столетия, когда появи­лись работы Н.И. Вавилова о гомологических рядах наследственной изменчивости. Он обратил внимание на существование некоторой направленности в изменчивости организмов и высказал мысль о воз­можности прогнозирования ее на основании анализа рядов гомоло­гичной изменчивости у родственных форм организмов.

В 20-х годах появились работы отечественного ученого Л.А. Берга, который высказал мысль о том, что эволюция носит в некоторой сте­пени предопределенный, канализированный характер, что существу­ют некие запретные пути эволюции, поскольку число оптимальных решений в ходе этого процесса, видимо, бывает ограниченным (теория номогенеза).

Исходя из современных представлений, можно сказать, что в эво­люции существует определенная векторизованность путей преобразо­вания признаков, и мы можем в какой-то степени предсказать на­правленность эволюции.

Итак, современная теория эволюции накопила огромный арсенал новых фактов и идей, однако целостной теории, могущей заменить синтетическую теорию эволюции, пока нет и это дело будущего.

После выхода в свет основного труда Ч. Дарвина "Происхождение видов путем естественного отбора" (1859) современная биология да­леко отошла не только от классического дарвинизма второй половины ХIX века, но и от ряда положений синтетической теории эволюции. Вместе с тем несомненно, что магистральный путь развития эволюционной биологии лежит в русле тех направлений, которые были заложены Дарвином.

Заслуги Ч.Дарвина имеют непреходящее значение для естествознания. Креационизм потерял свои ведущие позиции, были раскрыты основные движущие силы эволюции — наследственность, изменчивость и естественный отбор. Образование новых видов Ч.Дарвин связывал с дивергенцией — расхождением признаков. Приспособленность организмов является результатом отбора наиболее приспособленных, в тоже время приспособленность носит относительный характер.

Но учение Ч.Дарвина, классический дарвинизм, является учением о макроэволюции, и оно было дополнено учением о микроэволюции, происходящей на уровне популяции, было показано, что именно популяция —

«2. Карточка у доски»

Просмотр содержимого документа
«3. Карточки»

Просмотр содержимого документа
«4. Кодограмма. Основные постулаты СТЭ»

Тема: Основные положения синтетической теории эволюции

1. Основные постулаты СТЭ

Вид состоит из множества морфологически, биохимически, экологически и генетически отличных, но репродуктивно не изолированных единиц - популяций и подвидов.

Обмен аллелями возможен лишь внутри вида , вид представляет собой генетически целостную и замкнутую систему.

Материалом для эволюции служат изменения наследственности - мутации , с помощью полового размножения мутации распространяются внутри популяции.

Мутационный процесс, волны численности, дрейф генов, изоляция - факторы поставщики материала для отбора - носят случайный и ненаправленный характер .

Единственный направляющий фактор эволюции - естественный отбор.

Наименьшая эволюционная единица - популяция , а не особь.

Эволюция носит дивергентный характер , т.е. один таксон может стать предком нескольких дочерних таксонов.

Эволюция носит постепенный (иногда внезапный) и длительный характер. Видообразование представляет собой постепенное изменение генофонда популяции, которое заканчивается репродуктивной изоляцией.

Макроэволюция, эволюция на уровне выше вида, идет лишь путем микроэволюции.

Эволюция не носит направленного к какой-то цели характера, эволюция ненаправленна, но прогнозируема. Оценивая возможное влияние среды можно предсказать общее направление эволюции.

Просмотр содержимого документа
«Основные положения синтетической теории эволюции»

Урок. Основные положения синтетической теории эволюции.

1. Основные положения (постулаты) СТЭ

Заслуги Ч.Дарвина имеют непреходящее значение для естествознания. Креационизм потерял свои ведущие позиции, были раскрыты основные движущие силы эволюции - наследственность, изменчивость и естественный отбор. Образование новых видов Ч.Дарвин связывал с дивергенцией - расхождением признаков. Приспособленность организмов является результатом отбора наиболее приспособленных, в тоже время приспособленность носит относительный характер.

Но учение Ч.Дарвина, классический дарвинизм, является учением о макроэволюции, и оно было дополнено учением о микроэволюции, происходящей на уровне популяции, было показано, что именно популяция - элементарная эволюционная единица.

Во времена Ч.Дарвина ничего не было известно о законах наследования признаков и когда через 8 лет после выхода «Происхождения видов» англичанин Ф.Дженкин поставил вопрос о том, что если наследственные изменения редки, то при размножении вторая особь не имеет этого признака и в потомстве признак уменьшится в два раза. Произойдет постепенное растворение данного признака. Дарвин назвал этот вопрос «кошмаром Дженкина» и не мог дать ответ на этот вопрос. И только в 1865 году Г.Мендель открывает основные законы наследования признаков, и зародившаяся генетика смогла показать, что наследственные изменения ненаправленны , остаются неизменными , распространяются по популяции и попадают под контроль отбора. Именно мутации являются элементарным эволюционным материалом , а длительное направленное изменение генофонда популяции - элементарным эволюционным явлением .

В дальнейшем эволюционная теория дополняется учениями о движущей и стабилизирующей формах отбора , о других факторах эволюции - популяционных волнах , дрейфе генов и изоляции (на роль изоляции указывал еще и Ч.Дарвин), географическом и экологическом видообразовании . Таким образом, современная теория эволюции (СТЭ) основывается на теории Дарвина, дополняется открытиями других ученых в этой области, данными современной науки, и создает теоретическую базу для исторического подхода к любому разделу биологической науки. Ее основные положения:

Вид состоит из множества морфологически, биохимически, экологически и генетически отличных, но репродуктивно не изолированных единиц - популяций и подвидов.

Обмен аллелями возможен лишь внутри вида, вид представляет собой генетически целостную и замкнутую систему.

Материалом для эволюции служат изменения наследственности - мутации, с помощью полового размножения мутации распространяются внутри популяции.

Мутационный процесс, волны численности, дрейф генов, изоляция - факторы поставщики материала для отбора - носят случайный и ненаправленный характер.

Единственный направляющий фактор эволюции - естественный отбор.

Наименьшая эволюционная единица - популяция, а не особь.

Эволюция носит дивергентный характер, т.е. один таксон может стать предком нескольких дочерних таксонов.

Эволюция носит постепенный и длительный характер. Видообразование представляет собой постепенное изменение генофонда популяции, которое заканчивается репродуктивной изоляцией.

Макроэволюция, эволюция на уровне выше вида, идет лишь путем микроэволюции.

Эволюция не носит направленного к какой-то цели характера, эволюция ненаправленна, но прогнозируема. Оценивая возможное влияние среды можно предсказать общее направление эволюции.

Вопросы к зачету по теме "Механизмы эволюционного процесса".

На зачете будет предложено 10 вопросов, на каждый из которых нужно ответить одним полным предложением.

Какая изменчивость называется мутационной?

Виды мутационной измечивости?

Что о рецессивных мутациях в популяциях писал С.С.Четвериков?

Какая изменчивость называется комбинативной?

Какой вид наследственной изменчивости способствует распространению возникших мутаций?

Какие три формы борьбы за существование различал Ч.Дарвин?

При каких условиях на организмы действует движущая форма естественного отбора?

Значение движущей формы естественного отбора?

При каких условиях на организмы действует стабилизирующая форма естественного отбора?

Значение стабилизирующей формы естественного отбора?

Почему популяционные волны – важный фактор эволюции?

Почему дрейф генов важный фактор эволюции?

Какая изоляция называется географической?

Какая изоляция называется экологической?

Перечислите известные вам факторы эволюции.

Что по Ж. Б. Ламарку привело к приспособленности организмов?

Что по Ч. Дарвину привело к приспособленности организмов?

Почему приспособленность всегда относительна?

Что является единицей эволюции по Ламарку?

Что является единицей эволюции по Дарвину?

В чем заслуга А.Н.Северцова?

Чем характеризуется биологический прогресс?

Чем характеризуется биологический регресс?

Что такое ароморфоз?

Приведите примеры ароморфозов, которые привели к появлению млекопитающих.

Что такое идиоадаптация?

Приведите примеры идиоадаптаций, которые привели к появлению многообразия млекопитающих.

Что такое дегенерация?

Приведите примеры дегенераций.

Какими путями по А.Н.Северцову достигается биологический прогресс?

Синтетическая теория эволюции - это современное эволюционное учение , включающее в себя как дарвинизм, так и сведения из других биологических дисциплин (в основном генетики и экологии).

В XX веке были переоткрыты законы наследственности Менделя , которые объясняли принципы наследования признаков, указывали на их дискретность. Была открыта роль ДНК в хранении и передаче наследственной информации, введено в науку представление о мутациях. Всесторонне изучались популяции живых организмов, выяснялись причины их изменения во времени. Все вместе это, с одной стороны, подтверждало эволюционную теорию Дарвина. С другой стороны, дополняло, уточняло ее, вскрывало механизмы эволюции, которые не были известны в XIX веке.

Таким образом, классический дарвинизм является лишь базой, опорной точкой современного взгляда на эволюцию, который включает закономерности, открытые позднее. Поэтому в 40-х годах XX века был применен термин «синтетическая теория эволюции», сокращенно – СТЭ.

Согласно синтетической теории элементарной единицей эволюции является популяция . Только в популяции как совокупности особей могут накапливаться генетические изменения, приводящие в последствии к возможному образованию нового вида. Изменения частот аллелей генов в популяции, а также причины этого, изучаются популяционной генетикой .

Дарвин в качестве единицы эволюции в основном рассматривал виды. В то время учения о популяции как совокупности особей одного вида, проживающих на одной территории и свободно скрещивающихся между собой, еще не было. Вид не рассматривался как набор популяций, каждая из которых относительно изолирована от других.

По синтетической теории эволюции элементарным актом эволюции является какое-либо устойчивое изменение генофонда популяции . Это может быть изменение частот уже существующих аллелей, появление и закрепление в популяции новых аллелей гена, или даже возникновение новых ранее не существующих генов, кардинальные изменения генотипов (полиплоидия, другие хромосомные мутации).

Генофонд популяции может меняться в следствие множества причин. Эти причины называют элементарными факторами эволюции . Называются разные эволюционные факторы, но большинство ученых сходится по основным. Это мутационный процесс и естественный отбор, а также поток генов, дрейф генов, изоляция.

Естественный отбор - это выживание и размножение наиболее приспособленных к данным условиям обитания особей. В синтетической теории эволюции его часто рассматривают как направляющий фактор , так как он направляет эволюцию популяции в сторону наилучшего приспособления к среде. Другие факторы эволюции изменяют генофонд популяции случайным образом. Естественный отбор - причина возникновения адаптаций и видообразования . Причиной естественного отбора служит борьба за существование. Именно ее Дарвин относил к ключевым факторам эволюции. Особи так или иначе борются за выживание с другими особями своего вида, с особями других видов, с неблагоприятными факторами неживой природы. При этом выживают наиболее приспособленные.

В синтетической теории эволюции мутационная, рекомбинационная (комбинативная) изменчивости рассматриваются как материал для действия естественного отбора , а, следовательно, и для эволюции.

Мутации приводят к возникновению новых аллелей, реже генов и хромосом. Обычно они вредны и удаляются из популяции путем гибели особей. Однако большинство мутаций рецессивны и остаются в популяции в гетерозиготном состоянии. При изменении условий среды некоторые мутации могут оказаться не вредными, а полезными. Естественный отбор будет действовать уже не против них, а приводить к их накоплению. Через ряд поколении частота аллелей изменится, т. е. совершится элементарный эволюционный акт.

Под комбинативной изменчивостью понимают различные варианты сочетания аллелей всех генов генома. Она возникает в процессе мейоза и оплодотворения. При мейотическом делении каждая хромосома из гомологичной пары может оказаться с любыми другими хромосомами генома. Также в период мейоза происходит кроссинговер, когда гомологичные хромосомы обмениваются своими участками. Яйцеклетку может оплодотворить любой сперматозоид, каждый при этом генетически отличается от других. Все это создает огромное разнообразие сочетаний аллелей разных генов. Естественный отбор может «выбирать» наиболее удачные для данной среды обитания.

Синтетическая теория эволюции рассматривает изоляцию популяций как важный фактор, усиливающий генетические различия. Когда особи разных популяций не скрещиваются между собой, то прекращается обмен генами. Через какое-то время в популяциях могут накопиться различия, приводящие к репродуктивной изоляции, т. е. возникновению двух разных видов.

Отсюда следует, что эволюция дивергентна: от одного вида могут произойти несколько, но каждый вид имеет только один свой вид-родоначальник. Другими словами, виды имеют монофилетическое происхождение.

Поток, дрейф генов, популяционные волны приводят к изменению частот аллелей в следствии миграции, гибели части популяции. При этом случайным образом могут измениться частоты аллелей. Например, если небольшая часть популяции мигрирует на новое место, то эта часть может не содержать всех аллелей каждого гена, или будет содержать их в иных пропорциях.

В синтетической теории эволюция делится на микроэволюцию и макроэволюцию . При этом описаны только механизмы микроэволюции (до образования видов). Макроэволюция (образование более крупных таксонов) обычно рассматривается как следствие длительной микроэволюции.

Видообразование не всегда постепенно. В мире растений нередко новые виды возникали быстро путем полиплоидии и других хромосомных мутаций.

Эволюционное учение представляет собой крупнейшее теоретическое обобщение в современной биологии. Под биологической эволюцией понимают необратимый, поступательный и закономерный процесс исторического развития живой природы (начиная с момента абиогенного возникновения первых живых организмов на Земле до настоящего времени). В результате биологической эволюции на нашей планете возникло многообразие видов живых организмов и произошло возникновение биосоциального существа - человека.

Идеи о естественном происхождении живых существа, об их изменчивости существовали уже в трудах античных авторов. Правда, представления древних философов носили чисто умозрительный характер, отличались фрагментарностью и незавершенностью, нередко включая элементы очевидной фантазии.

С эпохи Возрождения начинается период бурного развития биологии, происходит накопление огромного фактического материала. Благодаря многочисленным географическим открытиям пополняются списки видов животных и растений, известных науке; расширяются представления о многообразии живых организмов. В этот период биология вооружается сравнительным и экспериментальными методами исследования, возникает микроскопия. Все это обусловило появление принципа градации, т.е. системы классификации живых организмов по степени их организационной сложности, что воплощалось в построение «лестниц существ» или «лестниц естественных тел». Так, Ш. Бонне в середине XVIII в. предложил свой вариант «лестницы», которая начинается с «тел неживой природы» - воздуха и воды. На следующих ступенях последовательно располагаются: металлы, камни, грибы, растения, насекомые, черви, рыбы, птицы, млекопитающие, обезьяны и человек. Ш. Бонне, как и многие другие авторы подобных построений, не связывал свою конструкцию с идеей о развитии природы. Речь шла лишь о градации «естественных тел».

В конце XVIII в. в биологии и философии получает распространение трансформизм: представление об изменении и превращении форм организмов, происхождении одних от других. Трансформизм сыграл прогрессивную роль в развитии естествознания, т.к. противостоял креационистским представлениям. Но в воззрениях трансформистов еще отсутствует идея эволюционизма, т.е. исторического (поступательного) процесса развития живой природы.

В начале XIX в. появляются первые эволюционные теории. Особое значение для дальнейшего развития эволюционной идеи имела теория Ж-Б. Ламарка (1809), в которой, помимо утверждения и обоснования идеи исторического развития живого, делается попытка объяснения причин и движущих сил эволюционного процесса. Отсылая читателя к школьному курсу общей биологии, где достаточно подробно излагается теория Ламарка, отметим лишь принципиально важные идеи, высказанные этим ученым. Вскрывая механизмы эволюции, Ламарк утверждал, что всем живым организмам свойственна изменчивость, которая проявляется в результате действия разнообразных факторов внешней среды. Наряду с этими рациональными и продуктивными идеями, в теории Ламарка содержались иррациональная идея о «внутреннем стремлении организмов к совершенствованию» и ошибочные утверждения («изменение органов в результате их упражнения или неупражнения», постулирование наследования приобретенных признаков). Тем те менее, теория Ж-Б. Ламарка получила широкое признание ученых XIX в., т.к. в ней утверждался принцип исторического развития органического мира и была предпринята попытка дать материалистическое объяснение механизмов эволюционного процесса. Историческая роль теории Ламарка заключается в том, что это была первая эволюционная теория. В ней содержались идеи, воспринятые и получившие развития в трудах других исследователей. Нетрудно заметить преемственность идей об изменчивости организмов и роли окружающей среды в эволюционном процессе в ряду:

Теория Ж-Б. Ламарка ® Теория Ч. Дарвина ® Синтетическая Теория Эволюции.

Крупнейшим событием в науке явилось появление научной теории исторического развития живой природы - эволюционной теории Ч. Дарвина (1859). Заслуга Дарвина заключается в том, что ему удалось, определив движущие силы эволюционного процесса, вскрыть его сущность и выстроить убедительную систему доказательств эволюции. Эта система представляет собой результат обобщения огромнейшего фактического материала не только биологии, но и других естественных и прикладных наук, социологии, демографии.

Выделим основные положения эволюционной теории Дарвина.

1. Искусственный отбор как движущий фактор происхождения и выведения новых сортов культурных растений и пород домашних животных. Разработка этой проблемы сыграла огромное значение для формирования идеи естественного отбора, являющейся центральным ядром дарвинизма.

2. Наличие у живых организмов определенной (ненаследственной) и неопределенной (наследственной) изменчивости. Исключительное значение наследственной изменчивости в эволюции живых организмов.

3. «Борьба за существование...», как писал сам Ч. Дарвин: «...в широком и метафорическом смысле, включая сюда зависимость одного существа от другого, а также подразумевая (что еще важнее) не только жизнь одной особи, но и успех ее в обеспечении себя потомством». Борьба за существование вытекает из геометрической прогрессии размножения организмов и многочисленных препятствий, сдерживающих неограниченное размножение. Дарвин особо подчеркивал, что «борьба за существование особенно упорна, когда она происходит между особями и разновидностями того же вида».

4. «Естественный отбор или переживание наиболее приспособленных», как «...сохранение полезных индивидуальных различий или изменений и уничтожение вредных». Дарвин считал, что «...естественный отбор действует только путем сохранения и накопления малых наследственных изменений, каждое из которых выгодно для сохраняемого существа».

5. Наследственная изменчивость, борьба за существование и естественный отбор - главные движущие силы, приводящие к образованию новых видов за счет «расхождения признаков». Первоначально «расхождение признаков» проявляется в возникновении разновидностей внутри старого вида, а по мере углубления различий происходит возникновение двух (или больше) новых видов (принцип дивергенции).

6. Естественный отбор служит причиной приспособленности видов, целесообразности строения и функций организмов. Другими словами: эволюция носит приспособительный характер. Органическая целесообразность универсальна (т.е. приспособленность присуща всем живым организмам, на всех стадиях их индивидуального развития), но она относительна, т.к. при изменении условий окружающей среды приспособленность организма в новых условиях не будет им соответствовать (например, задержка в выпадении снега с наступлением зимы, ставит в «сложное положение» животных, сменивших свой летний «наряд» на зимний - заяц-беляк и т.п.). Резкие климатические изменения на значительных территориях нашей планеты нередко приводили к вымиранию множества видов живых организмов (о чем свидетельствуют геологическая и палеонтологическая летописи).

7. Прогресс в развитии органического мира. Сущность прогрессивной эволюции заключается в том, что в каждую историческую эпоху среди форм, хорошо адаптированных к существующим условиям среды, появляются формы, обладающие принципиально новыми и более сложными типами строения. По данным палеонтологической летописи, с течением времени одни доминирующие группы организмов сменялись (или дополнялись) другими, имеющими более высокий уровень организации, чем их предшественники (таблица 13.3)

Таблица 13.3

Последовательная смена доминирующих форм базируется не на частных адаптациях, а на приспособлениях более широкого характера, дающих организмам общие преимущества в борьбе за существование и являющихся признаками прогресса, определяющих группы. Накопление таких приспособлений и обеспечивает поступательный ход прогрессивной эволюции.

Теория эволюции Ч. Дарвина, охватив важнейшие проблемы биологии и дав им убедительное общее решение, послужила мощным толчком и заложила основы для дальнейшего развития биологии. Эта теория имеет неоспоримое мировоззренческое значение. Идеи эволюционизма распространились далеко за пределы биологии, проникли в другие области естествознания. Дарвинизм сегодня представлен Синтетической Теорией Эволюции (СТЭ), сложившейся к 40-м годам прошлого (ХХ) столетия.

СТЭ является непосредственным продолжением и развитием теории Дарвина. Взяв ее за основу, развив основные дарвинистские представления на базе достижений современных биологических наук и дисциплин (генетика, цитология, экология, молекулярная биология, биология развития и др.), СТЭ устранила некоторые недостатки теории Дарвина, обогатила ее новыми фактами, дополнила некоторыми важными идеями. Центральным ядром СТЭ, по-прежнему (как и у Дарвина), является идея о единстве происхождения и непрерывной эволюции живых организмов, о творческой роли естественного отбора.

В 1984 г. основные положения СТЭ были сведены Н.Н. Воронцовым в 11 постулатов. Рассмотрим эти постулаты.

1. Материалом для эволюции служат, как правило очень мелкие, однако дискретные изменения наследственности - мутации. Мутационная изменчивость поставляет материал для естественного отбора и носит случайный характер.

2. Ведущим движущим фактором эволюции является естественный отбор, основанный на селекции случайных и мелких мутаций. Отсюда наименование теории отбора - «селектогенез».

3. Наименьшая эволюционная единица - популяция, а не особь (как у Дарвина).

4. Эволюция в основном носит дивергентный характер, т.е. один вид (таксон) может стать предком нескольких дочерних видов (таксонов), но каждый вид имеет единственный предковый вид, единственную предковую популяцию.

5. Эволюция носит постепенный и длительный характер. Видообразование мыслится как поэтапная смена одной временной популяции чредой последующих временных популяций.

6. Вид состоит из множества соподчиненных морфологически, физиологически и генетически отличных, но репродуктивно не изолированных единиц - подвидов, популяций. Эта концепция носит название концепции широко политипического вида.

7. Обмен генами возможен лишь внутри вида. Если мутация имеет положительную селективную ценность на территории всего ареала вида, то она может распространяться по всем его подвидам и популяциям. Отсюда следует краткое определение вида как генетически целостной и замкнутой системы.

8. Поскольку критерием вида является его репродуктивная обособленность, то естественно, что этот критерий неприменим к формам без полового процесса, например к агамным и партеногенетическим организмам. Таким образом, СТЭ оставила вне видового статуса огромное множество прокариот, не имеющих полового процесса, а также некоторые специализированные формы высших эукариот, вторично утративших половой процесс.

9. Макроэволюция, или эволюция на уровне выше вида, идет лишь путем микроэволюции. Согласно СТЭ, не существует закономерностей макроэволюции, отличных от микроэволюционных, хотя есть явления (параллелизм, конвергенция, аналогия, гомология), которые легче исследовать на макроэволюционном уровне.

10. Каждая систематическая единица: вид, род и т.д., - должна иметь единственный корень, монофилетическое происхождение. Это обязательное условие для самого права на существование рассматриваемой группы. Ведь эволюционная систематика строит свою классификацию, исходя из их родства. А согласно четвертому постулату СТЭ, родственны только те группы, которые идут от одной эволюционной ветви. Если же у таксона вдруг обнаруживаются в предках две разные ветви, его следует разделить.

11. Исходя из всех упомянутых постулатов, ясно, что эволюция непредсказуема: она не направлена к некоей конечной цели, т.е. носит нефиналитический характер.