Гистологические и функциональные особенности артериол. А. Сосуды МЦР. Артериолы, капилляры, венулы. Специальная гистология сенсорных и

В состав сердечно-сосудистой системы входят сердце, кровеносные и лимфатические сосуды, кровь и лимфа. С этой системой связаны кроветворные органы, выполняющие одновременно защитные функции.

Сердце - центральный орган, приводящий кровь в движение, состоит из трех оболочек (эндокард, миокард, эпикард), располагается в околосердечной сумке, называемой перикардом.

Эндокард выстилает изнутри полость сердца и клапанов, представлен эндотелиальным слоем и подлежащей рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью, содержащей гладкомышечные клетки.

Миокард представлен поперечнополосатыми клетками - кардиомиоцитами, образующими так называемую рабочую мускулатуру, и атипическими мышечными волокнами, формирующими проводящую систему, которая способствует ритмическим сокращениям предсердий и желудочков на протяжении сердечного цикла (автоматизм).

Эпикард и перикард - это серозные оболочки, в основе строения имеют рыхлую волокнистую неоформленную соединительную ткань, снаружи покрытую мезотелием. Кровеносные сосуды представлены артериями, несущими кровь от сердца, венами, по которым кровь течет к сердцу, и микроциркуляторным руслом (капилляры, артери- олы, венулы, артериовенозные анастомозы).

Общей закономерностью в строении артерий и вен является наличие трех оболочек - внутренней, средней, наружной.

Внутренняя оболочка состоит из эндотелия и подэндотелиального слоя из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани.

Средняя оболочка состоит из гладкомышечных клеток, на поверхности которых располагаются эластические волокна - своеобразные «сухожилия», имеющие радиальное и дугообразное расположение, что при растяжении придает сосуду эластичность, а при сдавливании - упругость. Гладкомышечные клетки и эластические волокна располагаются в виде спирали, что подобно пружине обеспечивает возврат сосудистой оболочки после растяжения пульсовой волной крови.

Наружная оболочка {адвентициальная) образована рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью. В этой оболочке имеются сосуды сосудов и нервы (vasa vasorum, nervi vasorum).

Отличительные признаки артерий и вен обусловлены скоростью движения и давлением крови. В артериях мышечные элементы более выражены; в сосудах мышечного типа имеются внутренняя и наружная эластическая мембрана, располагающиеся с двух сторон от мышечной оболочки; в артериях эластического типа в средней оболочке имеются окончатые эластические мембраны. Вены имеют складки внутренней оболочки - клапаны, физиологическая роль которых связана с механизмом, способствующим движению венозной крови к сердцу и препятствующим обратному току крови. Основу клапана составляет рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань, с обеих сторон покрытая эндотелиальными клетками.

Лимфатические сосуды имеют сходную структуру с венами, что объясняется сходством лимфо- и гемодинамических условий: наличие низкого давления и направление тока жидкости от органов к сердцу. Основной особенностью строения лимфатических сосудов, как и вен, является наличие клапанов, в участке расположения которых сосуды расширяются.

Лимфатические сосуды самого малого диаметра (лимфатические капилляры) имеют просвет в несколько раз шире, чем кровеносные. Множество капилляров, представляющих собой своеобразную дренажную систему, сливаются в лимфатические сосуды, отводящие лимфу от органов в самые крупные лимфатические сосуды или стволы, - грудной проток и правый лимфатический проток, которые впадают в полые вены.

Препарат «Сердце быка» (гематоксилин и эозин). При малом увеличении микроскопа (х10) выявляются эндокард и участок миокарда. Внутренний слой эндокарда, обращенный в сердечную полость, состоит из эндотелиальных клеток, расположенных на базальной мембране, в подэндотелиальном слое выявляются волокна рыхлой волокнистой соединительной ткани, малодифференцированные камбиальные клетки и отдельно расположенные гладкомышечные клетки (рис. 73).

Между эндокардом и мышечными клетками типичной рабочей мускулатуры выявляются волокна Пуркинье. Атипические волокна проводящей системы характеризуются рядом отличительных признаков: имеют крупные размеры, неправильную овальную форму, ядра - крупные и светлые, расположенные по периферии. В волокнах много саркоплазмы и гликогена, мало митохондрий и рибосом, обычно небольшое число миофибриллы располагается по периферии клеток, вследствие чего при окраске гематоксилином и эозином волокна очень светлые.

Препарат «Капилляры, артериолы, венулы мягкой оболочки головного мозга кошки» (гематоксилин и эозин). Для более полного представления о сосудах микроциркуляторного русла нужно рассмотреть тотальный препарат, где были бы видны все слои сосудов - как с поверхности, так и в оптическом сечении. Рассматривая препарат при слабом увеличении микроскопа (х10), можно выявить тоненькие трубочки различного диаметра, образующие сеть. При сильном увеличении микроскопа (х40) во всех сосудах во внутреннем слое выявляются ядра эндотелиальных клеток (рис. 74). Артериолы имеют меньший диаметр, чем венулы, и характеризуются наличием среднего слоя, состоящего из гладкомышечных клеток, ядра которых

Рис. 73

/ - эндокард; II - миокард: 7 - волокна Пуркинье; 2- кардимоиоциты

Рис. 74 . Сосуды микроциркуляторного русла:

• 7 - капилляр; 2 - артериола; 3 - венула;
• 4 - эндотелиальный слой;
• 5 - адвентициальные клетки;
• 6 - гладкомышечные клетки;
• 7 - адвентициальные клетки расположенных в виде спирали, что придает сосуду характерный исчерченный вид. Венула имеет широкий просвет с большим количеством эритроцитов. Наружный слой у всех сосудов образован отдельно расположенными адвентициальными клетками.

Препарат «Бедренная артерия кошки» (гематоксилин и эозин). При слабом увеличении микроскопа (х10) в артерии мышечного типа различаются внутренняя, средняя и наружная оболочки. При сильном увеличении микроскопа (х40) во внутренней оболочке найти, нарисовать и обозначить: эндотелиальный слой, подэндотелиальный слой и внутреннюю эластическую мембрану (рис. 75, а).

Средняя оболочка состоит из гладкомышечных клеток, на поверхности которых располагаются эластические волокна; образующийся

Рис. 75 а - артерия: 7 - ядра эндотелиальных клеток; 2 - внутренняя эластическая мембрана; 3 - гладкомышечные клетки; 4 - наружная эластическая мембрана; 5 - адвентициальная оболочка; 6 - сосуды сосудов; 6 - вена: 7 - ядра эндотелиальных клеток; 2 - гладкомышечные клетки; 3 - адвентициальная оболочка; 4 - сосуды единым эластическим каркас создает постоянный открытый просвет сосуду и непрерывность тока крови. На границе между средней и наружной оболочками располагается наружная эластическая мембрана, состоящая из продольно расположенных переплетающихся эластических волокон, которые иногда приобретают вид сплошной мембраны. Наружная оболочка состоит из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани, волокна которой имеют преимущественно косое и продольное направление. Между волокнами находятся адвентициальные и жировые клетки.

Препарат «Бедренная вена кошки» (гематоксилин и эозин). При слабом увеличении микроскопа (х10) в вене мышечного типа с сильным развитием мышечных элементов различаются внутренняя, средняя и наружная оболочки (рис. 75, б). При сильном увеличении микроскопа (х40) во внутренней оболочке выявляется эндотелий и подэндотелиальный слой, в котором имеются пучки гладких мышечных клеток, расположенных продольными слоями. Средняя оболочка содержит пучки гладких мышечных клеток, расположенных циркулярными слоями, выше основания клапана средняя оболочка истончается. Ниже места прикрепления клапана мышечные пучки перекрещиваются, создавая утолщение. В наружной оболочке, образованной рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью, продольно расположены пучки гладких мышечных клеток. Просвет вен спавшийся, и здесь выявляются клетки крови, преимущественно оранжевого цвета эритроциты.

Препарат «Аорта свиньи» (гематоксилин и пикроиндигокармин). При слабом увеличении микроскопа (х10) в сосуде эластического типа различаются внутренняя, средняя и наружная оболочки, относительная толщина которых значительно преобладает по сравнению с таковыми сосудов мышечного типа (рис. 76). Изучая препарат, при сильном увеличении микроскопа (х40), сопоставьте строение оболочек аорты и артерии мышечного типа, уяснив и связав морфологические различия с функциональными особенностями сосудов различного диаметра.

Внутренняя оболочка выстлана эндотелием, состоящим из многообразных по форме и размерам клеток. Очень выражен подэндотелиальный слой Лангганса, состоящий из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани с множеством адвентициальных клеток звездчатой формы, выполняющих камбиальную функцию. Внутренняя оболочка образует полулунные клапаны. В межклеточном веществе внутренней оболочки выявляется большое количество кислых мукополисахаридов и фосфолипидов, представленных холестерином и жирными кислотами.

Средняя оболочка состоит из 40-50 эластических окончатых мембран (membranae fenestratae), связанных между собой эластическими

Рис. 76 . Аорта:

/ - эндотелиальный и подэндотелиальный слои;

• 2 - эластические мембраны;
• 3 - адвентициальная оболочка;
• 4 - сосуды сосудов: 4а - артерия; 46 - вена; 5 - жировые клетки

волокнами. Между мембранами расположены небольшое количество фибробластов и гладкомышечные клетки, имеющие косое по отношению к мембранам направление. Строение средней оболочки обеспечивает эластичность аорты и смягчение толчков крови, выталкиваемой в сосуд во время систолы левого желудочка сердца, а также способствует поддержанию тонуса сосудистой оболочки во время диастолы.

Наружная оболочка построена из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани со значительным содержанием эластических и коллагеновых волокон, имеющих главным образом продольное направление. В средней и наружной оболочке проходят сосуды сосудов и нервные стволики.

Контрольные вопросы

• 1. Какова структура эндокарда?
• 2. Каково строения типичных кардиомиоцитов и атипичных проводящих волокон миокарда?
• 3. Каковы особенности строения сосудов микроциркуляторного русла?
• 4. Как отличить на препаратах артериолы от венул?
• 5. Какие общие характеристики и какие отличия имеют артерии и вены мышечного типа?
• 6. Какие признаки характерны для сосудов эластического типа?
• 7. Чем объясняется сходство строения и наличия клапанов в венозных и лимфатических сосудах?

ЧАСТНАЯ ГИСТОЛОГИЯ.

Сердечно – сосудистая система.

Система включает в себя сердце, артериальные и венозные сосуды и лимфатические сосуды. Система закладывается на 3 неделе эмбриогенеза. Сосуды закладываются из мезенхимы. По диаметру сосуды подразделяются на

Крупные

Средние

Мелкие.

В стенке сосудов выделяют внутреннюю, наружную и среднюю оболочки.

Артерии по строению подразделяются на

1. Артерии эластического типа

2. Артерии мышечно-эластического (смешанного) типа.

3. Артерии мышечного типа.

К артериям эластического типа относятся крупные сосуды, такие как аорта и легочная артерия. У них толстая развитая стенка.

ü Внутренняя оболочка содержит эндотелий-слой, который представлен плоскими эндотелиальными клетками на базальной мембране. Он создает условия для тока крови. Далее располагается подэндотелиальный слой из рыхлой соединительной ткани. Следующий слой--плетение тонких эластических волокон. Кровеносных сосудов нет. Внутренняя оболочка питается диффузно из крови.

ü Средняя оболочка мощная, широкая, занимает основной объем. Она содержит толстые эластичные окончатые мембраны (40-50). Они построены из эластических волокон и соединены между собой такими же волокнами. Они занимают основной объем оболочки, в их окнах косо располагаются отдельные гладкомышечные клетки. Строение стенки сосуда определяется гемодинамическими условиями, из которых важнейшими являются скорость кровотока и уровень кровяного давления. Стенка крупных сосудов хорошо растяжима, так как здесь высока скорость кровотока (0.5-1 м/с) и давление (150 мм. рт. ст.), поэтому она хорошо возвращается в исходное состояние.

ü Наружная оболочка построена из рыхлой волокнистой соединительной ткани, причем она более плотная во внутреннем слое наружной оболочки. В наружной и средней оболочках имеются свои собственные сосуды.

К артериям мышечно-эластического типа относятся подключичная и сонная артерии.

У их во внутренней оболочке сплетения мышечных волокон замещаются внутренней эластической мембраной. Эта мембрана толще окончатых.

В средней оболочке уменьшается количество окончатых мембран (на 50%), но возрастает объем гладкомышечных клеток, то есть снижаются эластические свойства-способность стенки растягиваться, но возрастает сократительная способность стенки.

Наружная оболочка такая же по строению, как и у крупных сосудов.

Артерии мышечного типа преобладают в организме среди артерий. Они составляют основной объем кровеносных сосудов.

Их внутренняя оболочка гофрированная, содержит эндотелий. Подэндотелиальный слой из рыхлой соединительной ткани хорошо развит. Имеется мощная эластическая мембрана.

Средняя оболочка содержит эластические волокна в виде дуг, концы которых прикрепляются к внутренней и наружной эластическим мембранам. А их центральные отделы как бы сцепляются. Эластические волокна и мембраны формируют единый связанный эластический каркас, который занимает небольшой объем. В петлях этих волокон идут пучки гладкомышечных клеток. Они резко преобладают и идут циркулярно и по спирали. То есть усиливается сократительная способность стенки сосуда. При сокращении этой оболочки участок сосуда укорачивается, сужается и спиралевидно закручивается.

Наружная оболочка содержит наружную эластическую мембрану. Она не такая извитая и тоньше, чем внутренняя, но также построена из эластических волокон, а по периферии располагается рыхлая соединительная ткань.

Наиболее мелкими сосудами мышечного типа являются артериолы.

В них сохраняются три более тонкие оболочки.

Во внутренней оболочке содержится эндотелий, подэндотелиальный слой и очень тонкая внутренняя эластическая мембрана.

В средней оболочке гладкомышечные клетки идут циркулярно и спиралевидно, причем клетки располагаются в 1-2 ряда.

В наружной оболочке отсутствует наружная эластическая мембрана.

Артериолы распадаются на более мелкие гемокапилляры. Они располагаются или в виде петель, или в виде клубочков, а чаще всего образуют сети. Наиболее плотно гемокапилляры располагаются в интенсивно функционирующих органах и тканях-скелетные мышечные волокна, сердечная мышечная ткань. Диаметр капилляров неодинаков-от 4 до 7 мкм . Это, например, сосуды в мышечной ткани и вещества мозга. Их величина соответствует диаметру эритроцита. Капилляры диаметром 7-11 мкм встречаются в слизистых оболочках и коже. Синусоидные капилляры (20-30 мкм) имеются в кроветворных органах и лакунарные -в полых органах.

Стенка гемокапилляра очень тонкая. Включает базальную мембрану, которая регулирует проницаемость капилляра. Базальная мембрана участками расщепляется, и в расщепленных участках располагаются клетки перициты . Это отростчатые клетки, они регулируют просвет капилляра. Изнутри на мембране располагаются плоские эндотелиальные клетки. Снаружи от кровеносного капилляра лежит рыхлая неоформленная соединительная ткань, в ней располагаются тканевые базофилы (тучные клетки) и адвентициальные клетки, которые участвуют в регенерации капилляров. Гемокапилляры выполняют транспортную функцию, но ведущей является трофическая=обменная функция. Кислород легко проходит сквозь стенки капилляров в окружающие ткани, а продукты обмена обратно. Реализации транспортной функции помогает медленный ток крови, невысокое кровяное давление, тонкая стенка капилляра и рыхлая соединительная ткань, расположенная вокруг.

Капилляры сливаются в венулы . С них начинается венозная система капилляров. Стенка их имеет такое же строение, как и у капилляров, но диаметр в несколько раз больше. Артериолы, капилляры и венулы составляют микроциркуляторное русло, которое выполняет обменную функцию и располагается внутри органа.

Венулы сливаются в вены . В стенке вены выделяют 3 оболочки-внутреннюю, среднюю и наружную, но отличаются вены содержанием гладкомышечных элементов соединительной ткани.

Выделяют вены безмышечного типа . Они имеют только внутреннюю оболочку, которая содержит эндотелий, подэндотелиальный слой, соединительную ткань, которая переходит в строму органа. Эти вены располагаются в твердой мозговой оболочке, селезенке, костях. В них легко депонируется кровь.

Различают вены мышечного типа со слаборазвитыми мышечными элементами . Они располагаются в области головы, шеи, туловища. В них имеются 3 оболочки. Во внутренней содержится эндотелий, подэндотелиальный слой. Средняя оболочка тонкая, развита слабо, содержит отдельные циркулярно расположенные пучки гладкомышечных клеток. Наружная оболочка состоит из рыхлой соединительной ткани.

Вены со среднеразвитыми мышечными элементами располагаются в средней части туловища и в верхних конечностях. У них во внутренней и наружной оболочках появляются продольно расположенные пучки гладкомышечных клеток. В средней оболочке увеличивается толщина циркулярно расположенных мышечных клеток.

Вены с сильно развитыми мышечными элементами находятся в нижней части туловища и в нижних конечностях. В них внутренняя оболочка образует складки-клапаны. Во внутренней и наружной оболочках имеются продольные пучки гладкомышечных клеток, а средняя оболочка представлена сплошным циркулярным слоем гладкомышечных клеток.

В венах мышечного типа, в отличие от артерий, гладкая внутренняя поверхность имеет клапаны, отсутствуют наружная и внутренняя эластические мембраны, имеются продольные пучки гладкомышечных клеток, средняя оболочка тоньше, гладкомышечные клетки располагаются в ней циркулярно.

Регенерация.

Очень хорошо регенерируют гемокапилляры. С увеличением диаметра сосудов, способность к регенерации ухудшается.

Гистофизиология сердца.

Различают 3 оболочки-эндокард, миокард, перикард. Эндокард развивается из мезенхимы, миокард-из мезодермы, соединительно-тканная пластинка эпикарда-из мезенхимы, мезотелий (перикард)-из мезодермы. Закладывается на 4 неделе эмбриогенеза.

Эндокард -относительно тонкий. Содержит эндотелий, подэндотелиальный слой из рыхлой соединительной ткани. Мышечно-эластический слой тонкий, он образован отдельными гладкомышечными клетками, оплетенными эластическими волокнами. Также есть наружный соединительно-тканный слой. Питается эндокард диффузно.

Основную массу стенки составляет миокард , который представлен сердечной мышечной тканью, структурно-функциональной единицей, которой являются сократительный кардиомиоциты. Они образуют сердечные мышечные волокна и за счет отростков-анастомозов они связаны с соседними параллельными мышечными волокнами и образуют трехмерную сеть мышечных волокон. Мышечные волокна идут в нескольких направлениях. Между ними располагаются тонкие прослойки из рыхлой соединительной ткани с высокой плотностью гемокапилляров.

В миокарде на границе с эндокардом располагаются волокна проводящей системы сердца, которая регулирует сократительную активность миокарда. Она построена из проводящих кардиомиоцитов.

Основным механизмом регенерации миокарда является внутриклеточная регенерация, которая приводит к компенсаторной гипертрофии клеток и компенсации функции погибших кардиомиоцитов. На месте погибших кардиомиоцитов образуется соединительно-тканный рубец.

Эпикард . Его основной составляющей является пластинка из рыхлой соединительной ткани, которая с поверхности покрыта мезотелием. Он выделяет слизистый секрет. За счет этого идет свободное скольжение между наружным и внутренним листками перикарда при сокращении и расслаблении сердечной мышцы.

Лимфатическая система.

Лимфатические сосуды имеют такое же строение, как и кровеносные, однако, лимфатические капилляры имеют особенности строения. Они начинают слепо, они шире, чем кровеносные, в их стенке более слабо развита базальная мембрана. Между эндотелиальными клетками имеются щели, а снаружи находится рыхлая соединительная ткань. Ее тканевая жидкость, насыщенная токсинами, липидами и форменными элементами крови (в основном лимфоцитами) через щели проникает в просвет лимфатических капилляров и образует лимфу, которая далее попадает в систему кровотока.

Основная функция-детоксикационная.

Система крови.

В нее входят кровь и кроветворные органы. Они развиваются из мезенхимы, которая образуется на 3 неделе эмбриогенеза в основном из мезодермы, в небольшом количестве из эктодермы и представлена отростчатыми клетками, которые располагаются между зародышевыми листками. В эмбриогенезе из мезенхимы образуются все разновидности соединительной ткани, включая кровь, лимфу и гладкую мышечную ткань. После рождения мезенхимы нет, она трансформируется в производные, но в них сохраняется большое количество стволовых клеток, то есть эти ткани обладают высокой способностью к регенерации путем пролиферации и дифференцировки клеток.

Функции крови.

1. Транспортная. Через кровь реализуется дыхательная, трофическая, выделительная функция.

2. Защитная функция.

3. Гомеостатическая функция-поддержание постоянства среды организма.

Кровь-это жидкая ткань и орган одновременно (5-6 литров). Ее межклеточное вещество жидкое, имеет специальное название-плазма. Плазма занимает 50-60% от общего объема крови. Остальное-это форменные элементы крови.

Плазма. В плазме преобладает вода (90-93%), остальные 7-10% (так называемый сухой остаток) представлен белками (6-8.5%). Это фибриноген, глобулин, альбумин.

Среди форменных элементов крови выделяют эритроциты, лейкоциты и тромбоциты.

Эритроциты доминируют в количественном отношении. У мужчин 4-5.5 · 10 12 в литре. У женщин 4-5 · 10 12 в литре.

Эритроциты-это безъядерные клетки. 80% от общего числа составляют дискоциты, 20%--эритроциты другой формы (шиповидные, шаровидные). 75% эритроцитов в диаметре достигают 7-8 мкм. Это нормоциты. Из оставшихся 12.5%--микроциты, остальные 12.5%--макроциты.

Среди эритроцитов встречаются ретикулоциты. Их количество составляет 2-12 % . В своей цитоплазме они содержат остатки органелл в виде сетки. Увеличение количества ретикулоцитов происходит при раздражении красного костного мозга.

В эритроцитах отсутствуют органеллы, и они содержат гемоглобин, который обладает высоким сродством к кислороду и углекислому газу.

Основная функция -транспортная=дыхательная. Они переносят кислород к тканям и углекислый газ в обратном направлении. На своей поверхности они транспортируют антитела, белки, антигены, лекарственные препараты.

Эритроциты образуются в красном костном мозге, циркулируют и функционируют в крови (4 месяца), а погибают в селезенке.

Лейкоциты (белые кровяные тельца). Их количество 4-9 · 10 9 в литре крови. Лейкоциты подразделяют на 2 группы.

1. Зернистые лейкоциты или гранулоциты. Они содержат сегментированное ядро, в цитоплазме имеется специфическая зернистость, которая воспринимается разными красителями. По этому признаку лейкоциты делятся на нейтрофильные лейкоциты, эозинофильные лейкоциты и базофильные лейкоциты.

2. Незернистые лейкоциты или агранулоциты. К ним относятся лимфоциты, иммунноциты. У них в цитоплазме отсутствует специфическая зернистость, ядро округлое, шаровидной формы. Они подвижны, способны проходить через стенку гемокапилляров, двигаться в тканях. Движение происходит по принципу хемотаксиса.

Жизненный цикл всех лейкоцитов содержит фазу образования и созревания (в органах кроветворения). Затем они выходят в кровь и циркулируют . Это кратковременная фаза. В тканевую фазу лейкоциты выходят в рыхлую соединительную ткань, там они активируются и выполняют свои функции и там же погибают.

Зернистые лейкоциты.

Нейтрофильные лейкоциты или нейтрофилы составляют 50-75% от общего числа. Диаметр 10-15 мкм. Для окраски клеток крови используют азур-эозин или так называемый метод Романовского-Гинза. В своей цитоплазме нейтрофилы содержат мелкую нитевидную обильную нейтрофильную зернистость. Здесь содержатся бактерицидные вещества.

Нейтрофилы по степени зрелости и по строению ядра разделяются на сегментоядерные (45-70% от общего количества). Это зрелые нейтрофилы. Их ядро содержит 3-4 сегмента, соединенных тонкими хроматиновыми нитями. По функции это микрофаги. Они фагоцитируют токсические вещества и микроорганизмы. Их фагоцитирующая активность составляет 70-99%, а фагоцитарный индекс составляет 12-25.

Помимо сегментоядерных, выделяют палочкоядерные нейтрофилы-более молодые клетки с S -образным ядром.

Еще выделяют юные нейтрофилы. Они составляют 0-0.5%. Это функционально активные клетки, имеют изогнутое бобовидное ядро.

Количество нейтрофилов выражают термином нейтрофилез. Увеличение количества зрелых форм называют сдвиг вправо, увеличение количества молодых форм-сдвиг влево. Количество нейтрофилов повышается при острых воспалительных заболеваниях. Нейтрофилы образуются в красном костном мозге. Короткий период циркулируют в крови-2-3часа. Переходят на поверхность эпителия. Тканевая фаза длится 2-3 суток.

Эозинофилы . Их значительно меньше, чем нейтрофилов. Их количество составляет 1-5% от общего числа. Диаметр составляет 12-14 мкм. Ядро содержит 2 крупных сегмента. Цитоплазма заполнена крупными эозинофильными гранулами, содержит крупную ацидофильную зернистость. Зерна являются лизосомами. Их содержание возрастает при аллергических состояниях, и они способны фагоцитировать комплексы антиген-антитело.

Базофильные гранулоциты составляют 0-0,5%. Диаметр 10-12 мкм. Они содержат крупное лопастное ядро, их цитоплазма содержит крупные базофильные гранулы. Эти клетки образуются в красном костном мозге, короткий период циркулируют в крови. Тканевая фаза длительная. Предполагают, что из базофилов крови образуются тканевые базофилы-тучные клетки, поскольку их зерна также содержат гепарин и гистамин. Количество базофилов возрастает в крови при хронических заболеваниях и является неблагоприятным прогностическим признаком. Эозинофилы образуются в красном костном мозге, а функции выполняют в течение 5-7 суток в рыхлой соединительной ткани.

Незернистые лейкоциты.

Лимфоциты составляют 20-35% от всех лейкоцитов. Среди лимфоцитов преобладают малые лимфоциты (диаметр менее 7мкм). У них округлое базофильное ядро, узкий базофильный ободок цитоплазмы и слабо развиты органеллы. Также выделяют средние лимфоциты (7-10мкм) и большие лимфоциты (более 10мкм)-в норме в крови не встречаются, только при лейкозах.

Все лимфоциты по иммунологическим свойствам разделяются на Т-лимфоциты (60-70%), В-лимфоциты (20-30%) и нулевые лимфоциты.

Т-лимфоциты -это тимус-зависимые лимфоциты. Они образуются в тимусе и по своим свойствам подразделяются на Т-лимфоциты-киллеры (они обеспечивают клеточный иммунитет). Они распознают чужеродные клетки, подходят к ним, выделяют цитотоксические вещества, которые разрушают цитолемму чужеродной клетки. В цитолемме появляются дефекты, в которые устремляется жидкость, чужеродная клетка разрушается. Также выделяют Т-лимфоциты-хелперы. Они стимулируют В-лимфоциты, превращая их в плазматические клетки в ответ на антигенный раздражитель, выработку ими антител, которые нейтрализуют антигены, они стимулируют гуморальный иммунитет. Также выделяют Т-лимфоциты-супресоры . Они угнетают гуморальный иммунитет. Еще выделяют Т-лимфоциты-амплификаторы . Они регулируют взаимоотношения среди всех разновидностей Т-лимфоцитов. Также выделяют Т-лимфоциты-памяти . Они запоминают информацию об антигене при первой встрече и при повторной встрече обеспечивают быструю ответную иммунную реакцию. Т-лимфоциты-памяти определяют стойкий иммунитет.

В-лимфоциты образуются в красном костном мозге. Окончательная дифференцировка происходит в лимфатических узелках слизистой оболочки в основном пищеварительного канала. Они обеспечивают гуморальный иммунитет. При поступлении антигена В-лимфоциты трансформируются в плазматические клетки, которые вырабатывают антитела (иммуноглобулины) и последние нейтрализуют антигены. Среди В-лимфоцитов также имеются В-лимфоциты-памяти . В-лимфоциты-это сравнительно короткоживущие клетки.

Т-лимфоциты-памяти и В-лимфоциты-памяти являются рециркулирующимим клетками. Из тканей они попадают в лимфу, из лимфы-в кровь, из крови-в ткань, затем обратно в лимфу и так в течение всей своей жизни. При повторной встрече с антигеном они подвергаются бласт-трансформации, то есть превращаются в лимфобласты, которые пролиферируют и это приводит к быстрому образованию эффекторных лимфоцитов, действие которых направлено на конкретный антиген.

Нулевые лимфоциты -это лимфоциты, не имеющие свойств ни Т-лимфоцитов, ни В-лимфоцитов. Полагают, что среди них циркулируют стволовые клетки крови, натуральные киллеры.

Моноциты -это наиболее крупные клетки, диаметр 18-20 мкм. В них крупное бобовидное резко базофильное ядро и широкая слабо базофильная цитоплазма. Умеренно развиты органеллы, из них лучше развиты лизосомы. Моноциты образуются в красном костном мозге. До нескольких суток циркулируют в крови и в тканях и в органах превращаются в макрофаги, которые имеют специальное название в каждом органе.

В состав жизненно важной сердечно-сосу­дистой системы входят сердце, кровеносные и лимфатические сосуды. Сосуды имеются почти во всех органах. Кровеносные сосуды играют большую роль в транспорте крови к органам и тка­ням, регулируют их кровоснабжение. Через стенку кровеносных капилляров происходит интенсивный обмен между кровью и тка­нями. Нарушение гистофизиологии сердца и сосудов, имеющихся почти во всех органах, приводит к патологии сердчено-сосудистой системы, что делает необходимым изучение этого раздела врачами всех специальностей.

Кровеносные сосуды делятся на артерии различных типов, вены и сосуды микроциркуляторного русла:

артериолы, венулы, капилляры и АВА, соединяющие артериальное и венозное русло. Также могут быть “чудесные сети” - капил­ляры, соединяющие два одноименных сосуда, например, в клубоч­ках почек. АВА соединяют артерии и вены, минуя капиллярное русло. Все сосуды имеют мезенхимное происхождение. Строение стенки сосудов, степень развития оболочек и принад­лежность к тому или иному типу зависит от условий гемодинамики и функции сосуда.

Общий план строения стенки сосуда

Стенка сосуда состоит из трех оболочек: внутренней, средней и наружной. Внутренняя оболочка представлена эндотелием, субэндотелиальным слоем - рыхлой, волокнистой неоформленной соедини­тельной тканью, внутренней эластической мембраной (в артериях мышечного типа). Средняя оболочка состоит из гладких миоцитов и между ними расположенных эластических и коллагеновых волокон, а также эластических окончатых мембран (в артериях эластического типа). В артериях мышечного типа средняя оболочка отделена от наружной эластической мембраной. Наружная оболочка образована рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью. В сред­ней (у крупных сосудов) и наружной оболочках вен и артерий распо­лагаются мелкие сосуды, кровоснабжающие сосудистую стенку, сосуды сосудов и нервные стволики. По диаметру сосуды подразде­ляются на сосуды крупного, среднего и мелкого калибра.

Артерия мышечного типа состоит из трех оболочек. Внутрен­няя оболочка представлена эндотелием, подэндотелиальным слоем и внутренней Эластической мембраной. Последняя отделяет внут­реннюю оболочку от средней. Средняя оболочка наиболее развита в артериях. Она состоит из расположенных по спирали гладких мио­цитов, обеспечивающих при своем сокращении уменьшение про­света сосуда, поддерживающих кровяное давление и проталкива­ние крови в дистальные отделы. Между миоцитами в небольшом количестве имеются преимущественно эластические волокна. На границе между наружной и средней оболочкой располагается наружная эластическая мембрана. Наружная оболочка состоит из рыхлой соединительной ткани с нервными волокнами и кровенос­ными сосудами. Эластический каркас, эластические волокна и эластические пограничные мембраны препятствуют спаданию арте­рий, что обеспечивает непрерывность тока крови в них.

Артерия эластического типа. Аорта. В ее мощной стенке три оболочки. Внутренняя состоит из эндотелия и подэндотелиального слоя с тонкофибриллярной соединительной тканью. В ней много гликозамингликанов и фосфолипидов. Подэндотелиальный слой имеет значительную толщину, в нем много звездчатых малодифферепцированных клеток. На границе со средней оболочкой распола­гается густое сплетение эластических волокон. Средняя оболочка очень широкая, представлена большим количеством эластических окончатых мембран и связанных с ними и между собой эластичес­ких волокон, которые вместе с эластическими волокнами внутрен­ней и наружной оболочек составляют выраженный эластический каркас, смягчающий толчки крови во время систолы и поддержи­вающий тонус во время диастолы. Между мембранами имеются гладкие миоциты. Наружная эластическая мембрана отсутствует. В рыхлой волокнистой соединительной ткани наружной оболочки имеются эластические и коллагеновые волокна, сосуды сосудов и нервные стволики.

Вена мышечного типа. Ее стенка представлена тремя оболоч­ками. Внутренняя состоит из эндотелия и подэндотелиального слоя. В средней оболочке - пучки гладких миоцитов, между кото­рыми преимущественно коллагеновые волокна. В наружной, наи­более широкой оболочке, в ее рыхлой волокнистой соединительной ткани - сосуды и могут быть поперечно-срезанные гладкие мио­циты. Просвет сосуда неправильной формы, в просвете видны эритроциты.

Отличия артерии мышечного типа от вены мышечного типа. Стенка артерий толще стенки соответствующих вен, в венах отсут­ствуют внутненняя и наружная эластические мембраны; самая широкая оболочка в атрериях - средняя, а в венах - наружная. Вены снабжены клапанами; в венах мышечные клетки в средней оболочке развиты слабее, чем в артериях, и расположены пучками, разделенными соединителыютканными прослойками, в которых преобладают коллагеновые волокна над эластическими. Просвет вены часто спавшийся и в просвете видны форменные элементы крови. В артериях просвет зияет и форменные элементы крови обычно отсутствуют.

Кровеносные капилляры. Самые тонкие и многочисленные сосуды. Их просвет может варьировать от 4,5 мкм в соматических капиллярах до 20-30 мкм в синусоидных. Это обусловлено как органными особенностями капилляров, так и функциональным состоянием. Встречаются еще более широкие капилляры - капил­лярные вместилища - лакуны в пещеристых телах полового члена. Стенки капилляров резко истончены до трех тончайших слоев, что необходимо для обменных процессов. В стенке капилля­ров различают: внутренний слои, представленный эндотелиоци-тами, выстилающими сосуд изнутри и расположенными на базаль-ной мембране; средний - из отростчатых клеток-перицитов, нахо­дящихся в расщелинах базальной мембраны и участвующих в регуляции просвета сосуда. Наружный слой представлен тонкими коллагеновыми и аргирофильными волокнами и адвентициальными клетками, сопровождающими снаружи стенку капилляров, артериол, венул. Капилляры связывают артерии и вены.

Различают капилляры трех типов: 1. капилляры соматического типа (в коже, в мышцах), их эндотелий нефенестрирован, базальная мембрана сплошная; 2.капилляры висцерального типа (почки, кишечник), эндотелий их фенестрирован, но базальная мембрана непрерывна; 3.синусоидные капилляры (печень, кроветворные органы), с большим диаметром (20-30 мкм), между эндотелиоцитами имеются щели, базальная мембрана прерывистая или может полностью отсутствовать, отсутствуют также струк­туры наружного слоя.

В микроциркуляторное русло кроме капилляров входят артериолы, венулы, а также артериоло-венулярные анастомозы.

Артериолы - наиболее мелкие артериальные сосуды. Оболочки в артериолах и венулах истончены. В артериолах имеются компо­ненты всех трех оболочек. Внутренняя представлена эндотелием, лежащим на базальной мембране, средняя - одним слоем гладких мышечных клеток, имеющих спиралевидное направление. Наруж­ная оболочка образована адвентициальными клетками рыхлой сое­динительной ткани и соединительнотканными волокнами. Венулы (посткапиллярные) имеют только две оболочки: внутреннюю с эндотелием и наружную - с адвентициальными клетками. Гладкие мышечные клетки в стенке сосуда отсутствуют.

Артериоло-венулярные анастомозы (АВА). Различают истин­ные АВА - шунты, по которым сбрасывается артериальная кровь, и атипичные АВА - полушунты, по которым течет смешанная кровь. Истинные анастомозы подразделяются на неимеющие спе­циальных устройств и анастомозы, снабженные специальными запирательными устройствами. К последним относят артериоло-венулярные анастомозы эпителиодного типа, содержащие в сред­ней оболочке клетки со светлой цитоплазмой. На их поверхности много неравных окончаний. Выделяют эти клетки ацетилхолин. Эти эпителиодные клетки способны набухать, а по мнению других авторов, сокращаются. В результате этого просвет сосуда закрывается. Анастомозы эпителиодного типа могут быть сложными (клубочковыми) и простыми. Сложные АВА эпителиоидного типа отличаются от простых тем, что приносящая афферентная артериола делится на 2-4 ветви, которые переходят в венозный сег­мент. Эти ветви окружены одной общей соединительнотканной оболочкой (например, в дерме кожи и гиподерме). Также встре­чаются анастомозы замыкательного типа, у которых в подэндотелиальном слое в виде валиков имеются гладкие миоциты, высту­пающие в просвет и замыкающие его при своем сокращении. Боль­шая роль принадлежит АВА в компенсаторных реакциях орга­низма при нарушении кровообращения и развитии патологических процессов.

Лимфатические сосуды подразделяются на лимфатические капилляры, внутри - и внеорганные лимфатические сосуды и главные лимфатические стволы: грудной проток и правый лимфа­тический проток. Лимфатические капилляры начинаются в тканях слепо. Их стенка состоит из крупных эндотелиоцитов. Базальная мембрана и перициты отсутствуют. С окружающей тканью эндоте­лий связан фиксирующиими филаментами, вплетающимися в окружающую соединительную ткань. Более крупные лимфатичес­кие сосуды по строению напоминают вены. Для них характерно наличие клапанов и хорошо развитой наружной оболочки. Среди лимфатических сосудов различают сосуды мышечного типа и лим­фатические сосуды безмышечного волокнистого типа.

Сердце. Стенка сердца состоит из трех оболочек: эндокарда, миокарда и эпикарда. Эндокард выстилает изнутри камеры сердца и по строению напоминает стенку артерии. Развивается из мезен­химы. В нем различают следующие слои: 1. эндотелий, лежаший ни толстой базальной мембране, 2. субэндотелиальный слой, пред­ставленный рыхлой волокнистой соединительной тканью, 3. мышечно-эластический слой с гладкими миоцитами и эластическими волокнами, 4. наружный соединительнотканный слой, состоящий из соединительной ткани с толстыми коллагеновыми, эластичес­кими и ретикулиновыми волокнами.

В сердце между предсердиями и желудочками, а также на гра­нице желудочка с дугой аорты и легочной артерией расположены клапаны. Это тонкие соединительнотканные пластинки, покрытые эндотелием. На предсердной стороне предсердно-желудочкового (атриовентрикулярного) клапана под эндотелием расположено много эластических волокон, а на желудочковой стороне преобла­дают коллагеновые волокна. Последние продолжаются в сухо­жильные нити.

Миокаод (вместе с эпикардом) развивается из миоэпикардиальной пластинки, и состоит из поперечно-полосатой сердечной мышечной ткани. Она представлена типичными сократительными кардиомиоцитами, составляющими сократительный миокард, и атипичными проводящими сердечными миоцитами, образующими проводящую систему сердца. Сократительные кардиомиоциты имеют в центре 1-2 ядра и по периферии продольно расположен­ные миофибриллы. Путем вставочных дисков (десмосомы, щелевидные контакты) кардиомиоциты объединяются в сердечные мышечные волокна, анастомозирующие между собой. Продольные и боковые связи кардиомиоцитов обеспечивают сокращение мио­карда как единого целого. Сократительные кардиомиоциты содер­жат много митохондрий, располагающихся как в центре, около ядра клеток, так и цепочками между миофибриллами. Хорошо раз­вит пластинчатый комплекс Гольджи, эндоплазматическая сеть не образует терминальных цистерн, а вместо этого формирует терми­нальные расширения канальцев эндоплазматической сети, которые прилежат к мембранам Т-трубочек. Сердечная мышца богата ферментами, участвующими в окислительно-восстановительных про­цессах. Это в основном ферменты аэробного типа. В соединитель­ной ткани миокарда среди ретикулярных, и в меньшей степени, коллагеновых и эластических волокон, залегает множество крове­носных и лимфатических сосудов.

Проводящая система сердца состоит из синусно-предсердного, предсердно-желудочкового узлов, предсердно-желудочкового пуч­ка-ствола, правой и левой ножки и их ветвей. Состоят эти обра­зования из проводящих сердечных миоцитов, хорошо иннервированных. Среди этих сердечных миоцитов различают Р-клетки - водители ритма в синусном узле, переходные клетки атрио-вентрикулярного узла и клетки пучка проводящей системы и его ножек. Последние передают возбуждение от переходных клеток к сократи­тельному миокарду. Проводящие сердечные миоциоты часто обра­зуют скопления под эндокардом. Они имеют большие размеры и более светлую окраску (богаче саркаплазмой) по сравнению с сократительными сердечными миоцитами. Их ядра более крупные и эксцентрично расположены. Миофибрилл в проводящих сердеч­ных миоцитах меньше и они располагаются по периферии. В про­водящих сердечных миоцитах мало митохондрий, много гликогена, но меньше рибонуклепротеидов и липидов. Преобладают энзимы, принимающие участие в анаэробном гликолизе.

Эпикард-это висцеральный листок перикарда, представлен­ный тонкой соединительнотканной пластинкой. В ней располо­жены коллагеновые и эластические волокна, сосуды, нервные ство­лики. Свободная поверхность эпикарда покрыта мезотелием.

Рис. 13.8. Эндотелий капилляров:

а - плоскостное изображение; б - отвесный срез (схема по Ю. И. Афанасьеву): 1 - границы клеток; 2 - цитоплазма; 3 - ядро; в - фенестры в эндотелиоцитах пери-тубулярного капилляра почки. Электронная микрофотография, увеличение 20 000 (по А. А. Миронову); г - параплазмолеммальный слой эндотелиоцита гемокапил-ляра. Электронная микрофотография, увеличение 80 000 (по В. В. Куприянову, Я. Л. Караганову и В. И. Козлову): 1 - просвет капилляра; 2 - плазмолемма; 3 - параплазмолеммальный слой; 4 - базальная мембрана; 5 - цитоплазма перицита

скелетом эндотелиоцитов, базальной мембраной (см. ниже). Вдоль внутренней и наружной поверхностей эндотелиальных клеток располагаются пи-ноцитозные пузырьки и кавеолы, отображающие трансэндотелиальный транспорт различных веществ и метаболитов. В венозном отделе капилляра их больше, чем в артериальном. Органеллы, как правило, немногочисленны и расположены в околоядерной зоне.

Внутренняя поверхность эндотелия капилляра, обращенная к току крови, может иметь ультрамикроскопические выступы в виде отдельных микроворсинок, особенно в венозном отделе капилляра. В этих отделах капилляров цитоплазма эндотелиоцитов образует клапанообразные структуры. Эти цитоплазматические выросты увеличивают поверхность эндотелия и в зависимости от активности транспорта жидкости через эндотелий изменяют свои размеры.

Эндотелий участвует в образовании базальной мембраны. Одна из функций эндотелия - сосудообразующая (неоваскулогенез). Эндотелиальные клетки обра-

зуют между собой простые соединения, контакты типа замка и плотные контакты с локальным слиянием внешних пластинок плазмолеммы контактирующих эндо-телиоцитов и облитерацией межклеточной щели. Эндотелиоциты синтезируют и выделяют факторы, активирующие систему свертывания крови (тромбопластин, тромбоксан), и антикоагулянты (простациклин и др.). Участие эндотелия в регуляции сосудистого тонуса опосредуется также через рецепторы. При связывании вазоактивных веществ с рецепторами в эндотелиальных клетках синтезируется либо фактор расслабления, либо фактор сокращения гладких миоцитов. Эти факторы специфичны и действуют только на гладкие миоциты сосудов. Базальная мембрана эндотелия капилляров - это тонкофибриллярная, пористая, полупроницаемая пластина толщиной 30-35 нм, в состав которой входят коллаген IV и V типов, гликопротеины, а также фибронектин, ламинин и сульфатосодержащие протеогликаны. Базальная мембрана выполняет опорную, разграничительную и барьерную функции. Между эндотелиальными клетками и перицитами базальная мембрана местами истончается и прерывается, а сами клетки здесь связаны между собой посредством плотных контактов плазмолеммы. Эта область эндотелиопери-цитарных контактов служит местом передачи различных факторов от одной клетки другой.